Полет птерозавров в ходе эволюции неуклонно совершенствовался

Рис. 1. Сравнение размеров позднемаастрихтских (см. Maastrichtian) птерозавров и птиц. Рисунок показывает, что в самом конце мелового периода, накануне массового вымирания, птерозавры оставались разнообразной группой, прочно удерживавшей свои позиции в адаптивной зоне крупных и гигантских летунов, тогда как ниши мелких летунов осваивались птицами. Рисунок из статьи N. R. Longrich et al., 2018. Late Maastrichtian pterosaurs from North Africa and mass extinction of Pterosauria at the Cretaceous-Paleogene boundary

Анализ морфологии и филогении 75 видов птерозавров показал, что на протяжении всей эволюционной истории этой группы в целом происходило неуклонное улучшение летных качеств. В частности, увеличивалась относительная длина крыльев, росла энергетическая эффективность полета, уменьшалась скорость снижения при планировании. Самые древние (триасовые) птерозавры в основном были посредственными летунами, а поздние (меловые) довели полет до совершенства. Исключение составляют аждархиды — одна из поздних групп птерозавров, к которой относятся некоторые из крупнейших летающих животных, когда-либо существовавших на планете. У аждархид тенденция к улучшению летных качеств не прослеживается, что может быть связано с особенностями их образа жизни: их реконструируют либо как преимущественно наземных хищников, либо как рыбоядных животных наподобие пеликанов, летавших низко над водой.

Согласно современным филогенетическим реконструкциям, предки птерозавров отделились от предков динозавров (включая птиц) примерно 245 млн лет назад — в раннем триасе. В то время они, скорее всего, еще не умели летать. Впрочем, у палеонтологов пока нет прямых данных о самых ранних этапах освоения птерозаврами воздушной среды. Древнейшие известные птерозавры происходят из позднего триаса (около 220 млн лет назад), и эти птерозавры уже точно были способны к машущему полету.

Логично предположить, что первые летающие птерозавры летали еще не очень хорошо, а в ходе дальнейшей эволюции их полет постепенно совершенствовался. Британские палеонтологи попытались проверить эту гипотезу, проанализировав данные по морфологии и филогении птерозавров на протяжении всей их бурной и долгой эволюционной истории. Статья с описанием полученных результатов опубликована в журнале Nature 28 октября.

Птерозавры господствовали в воздухе 150 миллионов лет — от позднего триаса до рубежа мела и палеогена (66 млн лет назад), когда произошло одно из крупнейших в истории Земли массовых вымираний. Довольно долго считалось, что упадок птерозавров был долгим и постепенным, и что до кризисного рубежа дожили лишь жалкие остатки былого великолепия — единичные представители семейства Azhdarchidae, для которого была характерна тенденция к гигантизму. Но оказалось, что такая картина была лишь следствием неполноты данных (см. Signor–Lipps effect). Недавние находки в Африке показали, что птерозавры до самого конца (буквально до последнего миллиона лет перед массовым вымиранием — большего разрешения ископаемая летопись птерозавров просто не дает) оставались разнообразной и, по-видимому, процветающей группой, которая прочно удерживала свои позиции среди летунов в крупном размерном классе (рис. 1). Как минимум три семейства птерозавров (Azhdarchidae, Pteranodontidae, Nyctosauridae) дожили до кризисного рубежа (рис. 2, левое дерево).

Рис. 2. Эволюционное дерево птерозавров из статьи N. R. Longrich et al., 2018. Late Maastrichtian pterosaurs from North Africa and mass extinction of Pterosauria at the Cretaceous-Paleogene boundary (слева) и обобщенное дерево, использованное в обсуждаемой статье в Nature (справа). Светло-серые линии отражают имеющуюся неопределенность в структуре дерева. Треугольниками обозначены виды, для которых есть опубликованные оценки размаха и площади крыльев, массы тела и фронтальной площади, кругами — виды, для которых напрямую оценен только размах крыльев, а остальные параметры экстраполировались по косвенным данным. Красным цветом выделено надсемейство Azhdarchoidea

Авторы обсуждаемой статьи попытались оценить два параметра, отражающие степень адаптации птерозавров к полету: энергетическую эффективность полета (сколько энергии тратится на перенос единицы массы на единицу расстояния при энергетически оптимальной скорости полета) и скорость снижения при планирующем полете. От второго параметра зависит не только то, как долго животное может парить в воздухе, но и его способность использовать для подъема восходящие токи воздуха. Расчеты основывались на разработанных биофизиками моделях полета и палеонтологических данных по ключевым морфологическим признакам, влияющим на летные качества птерозавров и других летающих позвоночных (размах крыльев, площадь крыльев, масса тела и фронтальная площадь). Для тех видов, по которым известна только часть признаков, недостающие данные реконструировались на основе известных с учетом положения вида на эволюционном дереве. В итоге удалось включить в анализ 75 видов птерозавров, представляющих все этапы эволюции группы и все ее важнейшие ветви (рис. 2, правое дерево; учтенные виды отмечены треугольниками и кружочками).

Ранее уже было замечено, что эволюция птерозавров в целом подчинялась так называемому «закону Копа», согласно которому во многих группах животных в ходе эволюции происходит увеличение размеров тела. Правда, у птерозавров это становится заметно не сразу, а только в конце юрского — начале мелового периодов: примерно в то время, когда на эволюционную сцену выходят птицы. Возможно, это связано с конкуренцией между двумя группами летающих позвоночных. По-видимому, птицы оказались успешнее в мелком размерном классе, а птерозавры — в крупном. Новые данные подтвердили эту закономерность. Действительно, вплоть до конца юры (около 150 млн лет назад) средняя масса тела птерозавров не увеличивалась, зато потом начала расти и к концу мела выросла на порядок (от 0,60 до 6,05 кг).

Особенно далеко этот процесс зашел в надсемействе аждархоидей (Azhdarchoidea), включающем таких крылатых гигантов, как кетцалькоатль (Quetzalcoatlus) с размахом крыльев более 10 м (хотя и некрупные формы в этой группе тоже встречаются). По мнению многих палеонтологов, аждархоидеи были не такими заядлыми летунами, как другие птерозавры. В их морфологии есть указания на адаптацию скорее к наземной, чем к воздушной жизни, а их следы указывают на ловкое передвижение по суше (см.: Крылатые чудовища древней Трансильвании). Хотя аждархоидеи, по-видимому, никогда не отказывались от полета полностью, всё же логично предположить, что развитие адаптаций к полету в этой группе шло по какой-то особой траектории. Поэтому авторы рассматривали аждархоидей отдельно от остальных птерозавров.

Основные результаты показаны на рис. 3. Главный вывод состоит в том, что у всех птерозавров, кроме аждархоидей, на протяжении всей их истории происходило неуклонное совершенствование полета: относительная длина крыльев и энергетическая эффективность полета росли, а скорость снижения при планировании уменьшалась. В отличие от массы тела, которая у птерозавров начала увеличиваться только после появления птиц, летные качества птерозавров улучшались постоянно, в том числе и на начальном этапе (с позднего триаса до поздней юры), когда птицы еще не могли влиять на их эволюцию.

Рис. 3. Эволюция летных качеств птерозавров. На всех графиках по горизонтальной оси — время в млн лет назад. a–c — эффективность полета (расход энергии на перенос единицы массы на единицу расстояния), d–f — скорость снижения при планировании, g–i — размах крыльев. Слева — эволюционное дерево 75 включенных в анализ видов, на котором разными оттенками показаны значения соответствующего параметра (a — эффективность полета, d — скорость снижения, g — размах крыльев). Надсемейство Azhdarchoidea (26 видов) выделено красным. В середине (b, e, h) — значения параметров для каждого из 75 видов. Треугольники и кружочки означают то же, что и на рис. 2. Цвет заливки отражает массу тела (чем светлее, тем тяжелее). Значки, соответствующие аждархоидеям, обведены красным. Справа (c, f, i) — модельные оценки эволюционной динамики параметров с поправкой на массу тела (поправка нужна, потому что все три параметра коррелируют с массой, что мешает разглядеть эволюционные изменения летных качеств как таковых). Красные линии — аждархоидеи, черные — остальные птерозавры. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature

Таким образом, результаты согласуются с идеей о том, что первые птерозавры были еще не очень хорошими летунами. Они, вероятно, летали с трудом, не очень часто и недалеко. Но полет давал важные преимущества, и в дальнейшем эволюция птерозавров направлялась отбором на улучшение летных характеристик. Чем лучше становились эти характеристики, тем больше птерозавры полагались в своей жизни на полет. Это, в свою очередь, способствовало дальнейшему отбору на совершенствование полета. В результате в меловом периоде многие птерозавры уже были великолепными летунами.

Аждархоидеи, одна из поздних групп птерозавров (ее расцвет приходится на позднемеловую эпоху, а исчезновение приурочено к великому мел-палеогеновому вымиранию), пошли свои путем, сделав ставку в большей степени на наземное передвижение или, может быть, на медленный полет над самой поверхностью воды. Иногда их реконструируют как в основном наземных, редко летающих, малоразборчивых хищников или падальщиков, телосложением и походкой отдаленно напоминающих жирафов (рис. 4). В других реконструкциях аждархиды предстают рыбоядными существами вроде пеликанов, возможно, даже с горловым мешком (A. Averianov, 2013. Reconstruction of the neck of Azhdarcho lancicollis and lifestyle of azhdarchids (Pterosauria, Azhdarchidae)).

Рис. 4. Реконструкция маастрихтского птерозавра Arambourgiania philadelphiae (семейство Azhdarchidae). Рисунок с сайта markwitton-com.blogspot.com

Так или иначе, эволюционная динамика летных характеристик у аждархоидей действительно оказалась своеобразной. С самого начала у них были относительно короткие крылья для их размеров. В ходе дальнейшей эволюции у аждархоидей, в отличие от остальных птерозавров, не было тенденции ни к удлинению крыльев, ни к росту энергетической эффективности полета, ни к уменьшению скорости снижения при планировании.

Впрочем, мел-палеогеновое вымирание не удалось пережить никому из птерозавров: ни хорошим летунам, ни посредственным.

Источник: Chris Venditti, Joanna Baker, Michael J. Benton, Andrew Meade & Stuart Humphries. 150 million years of sustained increase in pterosaur flight efficiency // Nature. 2020. DOI: 10.1038/s41586-020-2858-8.

См. также:
1) Антон Морковин. Крылатые чудовища древней Трансильвании, «Элементы», 20.02.2017.
2) Антон Нелихов. Волжские драконы.
3) А.О. Аверьянов. Реконструкция шеи Azhdarcho lancicollis и образ жизни аждархид (Pterosauria, Azhdarchidae).
4) А. В. Королев. Полет птерозавров.

Александр Марков