Цветок хлоранта

На фото — цветущий хлорант японский (Chloranthus japonicus) из одноименного семейства, который вот уже почти сто лет служит причиной споров морфологов и систематиков из-за ряда примитивных анатомических и морфологических особенностей. Перед вами — не отдельный цветок, а целое соцветие — колос — из весьма просто устроенных цветков, лишенных околоцветника. Отдельный цветок состоит из гинецея, представленного единственным плодолистиком, к которому с внешней стороны (со стороны прицветной чешуи) прикрепляется андроцей в виде белой трехлопастной структуры.

Из видового эпитета понятно, что родом хлорант из Азии: его можно встретить в Японии, Китае, Корее, у нас — на Сахалине и Южных Курильских островах. Это небольшое растение до 50 см высотой, с четырьмя листьями, собранными в мутовку. Край листьев пильчатый, с определенным рисунком жилок — одна уходит в зубчик, другая идет вдоль края листа. Каждый зубчик оканчивается влаговыводящей железой — гидатодой. Такая пильчатость даже получила название хлорантоидной, хотя встречается не только у представителей этого семейства, но и среди других семейств покрытосеменных, или цветковых, имеющих, как и хлорантовые, древнюю геологическую историю.

Хлорант японский: 1 — цветущий побег; 2 — цветок; 3 — плоды; 4 — корневище. Рисунок из книги «Жизнь растений». Фото Полины Сутягиной

В геологической летописи не только листья с хлорантоидной пильчатостью, но и другие фрагменты растений, более уверенно относимых к этому семейству, отмечены уже в раннем мелу. Именно в это время резко появляются многочисленные растения с признаками цветковых. Такую странную вспышку новой, а ныне господствующей, группы растений и вместе с тем отсутствие переходных форм Чарльз Дарвин в свое время назвал «отвратительной тайной». И над этой тайной ученые не перестают биться до сих пор. Не так много из ранних находок цветковых растений можно связать с определенными современными семействами, но хлорантовые — как раз одни из таких. Представители семейства хлорантовые в меловом периоде росли на всех материках, включая Антарктиду, которая на тот момент еще была соединена с Австралией.

Представители хлорантовых обладают рядом весьма примитивных для цветковых растений признаков. Например, в строении ксилемы. У саркандры (Sarcandra) водопроводящие элементы представлены исключительно трахеидами, как, например, у хвойных растений (см. картинку дня Новогодняя хвоинка). У хлоранта есть сосуды, но довольно примитивные, с сильно скошенными стенками, как это обычно бывает не у члеников сосудов, а у трахеид, и лестничная перфорация с многочисленными перекладинами (см. картинку дня Улыбка папоротника).

Но еще больше занимает ботаников удивительно простое устройство цветка хлорантовых. Многочисленные споры вызывает структура андроцея: одни рассматривают ее как три сросшихся в основании тычинки, другие — как одну тычинку с тремя лопастями. Обычная тычинка, характерная для многих представителей современных цветковых, состоит из тонкой тычиночной нити, которую венчает пыльник. Пыльник составляют четыре микроспорангия (где созревает пыльца), их еще называют гнездами пыльника, они срастаются попарно, и такую пару называют текой.

Различные варианты тычинок, расположенные в порядке их предположительной эволюции, где 6 — тычинка наиболее продвинутого типа, встречающаяся у многих представителей цветковых, с четырьмя микроспорангиями на тонкой тычиночной нити; 1 и 2 — плоские листовидные тычинки, характерные для ряда представителей более древних семейств. Рисунок из книги «Жизнь растений»

Но у хлорантов «непорядок» не только в форме андроцея, но и в количестве тек. У большинства видов хлоранта двумя теками (то есть четырьмя микроспорангиями), как и положено «приличной» тычинке, обладает лишь центральная лопасть, а на боковых — только по одной теке (то есть два микроспорангия). Соответственно, если рассматривать эту структуру как три сросшихся тычинки, то можно предположить, что на боковых редуцировалась одна тека. Те же ученые, что считают андроцей хлоранта одной тычинкой, которая разделилась на три лопасти, предполагают, что теки предковой формы располагались по краям широкой тычинки и были разорваны на нижние и верхние части при ее расщеплении, и именно этим вызвано такое расположение пыльников. В этой теории тычинку хлоранта выводят из плоской тычинки саркандры. Хлорант японский же выделяется даже среди остальных хлорантов: у него центральная лопасть стерильная и не несет микроспорангиев вовсе.

Слева — строение цветка двух представителей хлорантовых. В пазухе прицветной чешуи (брактеи) расположен плодолистик; андроцей в виде одной мясистой тычинки (у саркандры) или трехлопастной структуры (у хлоранта). Рисунок из статьи J. A. Doyle, H. Eklund, P. S. Herendeen, 2003. Floral Evolution in Chloranthaceae: Implications of a Morphological Phylogenetic Analysis. Справа — схема вероятного происхождения тычинки хлоранта от тычинки типа саркандры (Г): Д — начало образования складок на тычинке и разделение каждой теки надвое (пунктир); Е — тычинка большинства современных видов хлоранта; Ж — тычинка хлоранта японского с редуцированными теками на центральной лопасти. Рисунок из книги Систематика высших растений, том 4, книга 2

Изначально превалировала первая концепция происхождения трехлопастного андроцея, но современные ученые всё больше склоняются ко второй. Тому есть ряд причин. Степень свободы лопастей андроцея сильно варьирует между видами хлоранта, однако методами геносистематики было показано, что все виды хлоранта, несмотря на разнообразие форм андроцея, филогенетически близки.

D — верхушка соцветия саркандры S. chloranthoides; G — часть соцветия хлоранта C. spicatus; H — два цветка хлоранта C. serratus. Фото из статьи P. K. Endress, J. A. Doyle, 2015. Ancestral traits and specializations in the flowers of the basal grade of living angiosperms

Кроме того, эволюционно более ранней формой тычинки считается плоская листовидная тычинка, как у саркандры. У представителей группы магнолиид, куда относят ряд семейств с примитивным для покрытосеменных строением и с которыми сближают хлорантовые, тычинки тоже плоские, без ясного деления на нить и пыльник, с тремя жилками и расположенными между ними теками.

О древности хлорантовых говорит и строение гинецея. Плодолистик их напоминает кувшинчик, где горлышко не срастается, а для отделения семязачатков от внешней среды (то есть как раз обеспечения покрытосемянности) заполнено секретом. Этот признак считается весьма примитивным среди покрытосеменных растений и характерен для ряда древних и рано выделившихся среди них групп, в частности для амборелловых (см. картинку дня Амборелла волосистоножковая).

Итак, цветок хлорантовых обладает совокупностью примитивных признаков, семейство древнее. Можно ли в таком случае счесть данную форму цветка базовой для покрытосеменных?

С этим есть большая загвоздка. Если в анатомии вегетативных органов относительно понятно, что примитивные признаки встречаются у более древних групп, например у голосеменных, то как быть с цветком, если это абсолютно новая в эволюции структура, наряду с покрытосемянностью? Переходных форм от шишки к цветку до сих пор не было найдено, и ученые продолжают спор о том, как же возник цветок. Здесь мы вступаем на почву жарких ботанических дебатов: как выглядел первичный цветок древних покрытосеменных?

Согласно одной из теорий происхождения цветка, получившей название псевдантовая, предковый тип цветка обладал слабо выраженным или невыраженным околоцветником, был ветроопыляемый (анемофильный) и однополый. В этом смысле примитивным цветком обладали, например, представители березовых, буковых, ивовых... Простота строения цветка считалась первичной.

В эвантовой теории, в противоположность псевдантовой, простота цветков и анемофилия считаются вторичными. А древнейшие представители покрытосеменных имели крупные энтомофильные (насекомоопыляемые) обоеполые цветки с удлиненным цветоложем, большим количеством спирально расположенных элементов, и в том числе с хорошо развитым околоцветником. В этом смысле они весьма походили на цветок магнолии (см. картинку дня Магнолия лекарственная).

Цветок магнолии Зибольда, вид сверху, хорошо видны толстые тычинки с двумя полосками пыльников. Фото © William (Ned) Friedman с сайта en.wikipedia.org, США, июнь 2018 года

На данный момент большинство ученых рассматривают цветок магнолиид как наиболее примитивный. Хлорантовые же сбивают систематиков с толку. С одной стороны, андроцей и гинецей обладают весьма примитивным строением и походят на то, что можно наблюдать у магнолиид, но с другой — цветок слишком просто устроен, нет околоцветника и мало элементов. Раньше упрощенное строение цветка хлоранта считалась результатом редукции, но находки хлорантовых из мелового периода поставили это предположение под сомнение. По палеоботаническим данным, первые цветки, ассоциируемые с хлорантовыми, мелкие и простые, завязь однокамерная, плод односемянной. К тому же в противовес возрожденной на время псевдантовой теории — неопсевдантовой — цветки хлоранта обоеполые и, несмотря на скромность цветков, в отличие от той же ивы, хлорант — не ветроопыляемое растение. Его странная тычинка выполняет аттрактивную роль вместо околоцветника, и опыляется хлорант насекомыми (например, трипсами). Некоторые ученые склонны считать сокращение количества элементов в цветке хлорантовых и переход некоторых из них к анемофилии приспособлением к распространению в регионах с более холодным климатом.

И всё же данные палеоботаники не позволяют установить исходный для этого семейства тип цветка, а положение хлорантовых относительно других покрытосеменных остается спорным. Раньше их сближали с перцевыми и лавровыми. Но с недавнего времени в этот спор морфологов и анатомов активно вступили геносистематики, и выяснилось, что, действительно, группа семейств, которые теперь относят к кладе магнолиид, — это отдельная от однодольных и двудольных клада, куда входят довольно архаичные группы. И тогда возликовали поклонники эвантовой теории и решили, что цветок магнолиевого типа наиболее близок к древнему «шишко-цветку». Но этим геносистематики, изрядно перетрясшие все эволюционные деревья, не ограничились. Оказалось, что есть несколько семейств, которые не попадают в эти клады, а «растут» отдельными ветвями на родословном дереве. Одним из таких семейств, обособленных и со спорным положением, оказались как раз хлорантовые. Их то помещали в магнолииды, то выделяли из них и крепили в разные места филогенетического дерева. На данный момент геносистематики считают хлорантовые сестринской группой по отношению к магнолиидам.

Несколько конкурирующих вариантов филогенетических деревьев покрытосеменных. Основываясь на генетических данных, ныне покрытосеменные не разделяют на одни лишь привычные однодольные (Monocots) и двудольные (Eudicots). Выделяют еще дополнительные клады (связанные группы), как, например, магнолииды и хлорантовые. А также несколько древних семейств, которые объединяют под общим названием «базальные покрытосеменные», или группа ANITA (сокращенно ANA) — по первым буквам этих семейств: амборелловые, нимфейные, иллициевые (включая лимонниковые), тримениевые и австоробэйлиевые. По данным одних ученых, наибольшей генетической поддержкой обладает дерево типа II, где хлорантовые — сестринская группа к магнолиидам и они вместе с двудольными составляют сестринскую группу по отношению к однодольным. По данным других исследователей, хлорантовые и магнолииды — сестринские друг другу группы и вместе — сестринские к группе двудольных и однодольных, тип I. Изображение из статьи X. Guo et al., 2021. Chloranthus genome provides insights into the early diversification of angiosperms

Само семейство хлорантовые признано монофилетичным, то есть происходит от общего предка и включает в себя все ныне живущие происходящие от него таксоны, что может служить дополнительным подтверждением происхождения тычинки хлоранта от тычинки типа саркандры. По современной системе классификации цветковых растений APG IV порядок хлорантовые состоит из одного одноименного семейства с 4 родами (Hedyosmum, Ascarina, Sarcandra, Chloranthus) и 77 видами. По мнению исследователей, хлорантовые были одной из первых групп, выделившихся среди ранних покрытосеменных, предположительно в связи с адаптацией к условиям жизни в более открытых местообитаниях.

Однако положение хлорантовых на филогенетическом древе до сих пор остается не до конца определенным. Возможно, что с усовершенствованием генетических методов филогенетическое древо опять откорректируют, и хлорантовые снова переместятся в нем. Наука подвижна, и каждый раз с появлением новых методов исследований старые догадки либо подтверждаются, либо перетряхивается всё эволюционное древо, как было с появлением геносистематики. В этом красота и сила науки, свободной от слепой догматичности.

Фото Полины Сутягиной, Ботанический сад МГУ «Аптекарский огород», Москва, 24 апреля 2025 года.

Полина Сутягина