Улыбка папоротника

Два глаза и кривая ухмылка — перед вами вовсе не мультяшный монстр, а фрагмент поперечного среза папоротника орляка обыкновенного (Pteridium aquilinum). Но прежде чем разобраться, что скрывается за этой улыбкой, давайте определимся, где прошел этот срез.

Полноценный прямостоячий стебель есть только у древовидных папоротников, таких, что населяли Землю еще во времена динозавров, а ныне довольно редких — у привычных же нам и распространенных по миру побег представлен корневищем. У орляка от ползучего подземного корневища отрастают дополнительные укороченные побеги (филлофоры), на которых ежегодно развивается по одному «листу».

Древовидные папоротники. Фото Полины Сутягиной, Индонезия, март 2020 года

Однако то, что мы часто называем листом, у папоротника в морфологическом и эволюционном плане не совсем лист. Этот орган получил специальное название — вайя (от греческого βαΐον — «пальмовая ветвь»). Вайя ведет себя отчасти как побег, но выполняет функции листа. У нее, как у побега, есть длительный апикальный (верхушечный) рост, тогда как у «классического» листа апикальный рост быстро завершается, и его увеличение происходит иначе. Существуют даже теории, что листоподобные органы в эволюции возникали не единожды, и у семенных растений и папоротников имеют независимое происхождение.

Поскольку апикальный рост вайи изначально идет неравномерно по внутренней и внешней стороне, то разворачивание такого «листа» происходит улиткой. Это способ защиты зоны меристемы. Наверняка многие из вас по весне видели юные листья папоротников, свернутые подобным образом. А кому-то, может, довелось и есть их в жареном или маринованном виде.

Молодые вайи орляка, верхушки улиткообразно завернуты. Фото © Marie-Lan Nguyen с сайта commons.wikimedia.org, Франция, 12 мая 2013 года

Центральную «веточку» вайи называют рахис (см. также здесь), он является продолжением черешка. Отходящие от него листовые сегменты называются перьями. Рахис может быть единственным и нести непосредственно уплощенную часть вайи, перо (например, некоторые виды асплениума), а может ветвиться на рахисы второго и далее порядков, как это происходит у орляка. Если рахис еще раз ветвится, то на рахисе второго порядка располагаются перья второго порядка — перышки. Все сегменты последующих порядков также будут перышками.

Слева — молодые вайи асплениума, Грузия, май 2025 года. Справа — орляк обыкновенный, Карелия, лето 2020 года. Фото Полины Сутягиной

Срез на главном фото как раз проходит через рахис вайи. Однако это фрагмент поперечного среза, и на нем не видно всей картины. То, что напоминает глаза и рот, — лишь несколько из проводящих пучков, составляющих стелу — проводящую зону.

В большинстве учебных пособий базовая анатомия растений, как правило, разбирается на примере двудольных цветковых растений. У них проводящие пучки стеблей в большинстве случаев устроены сходным образом: внутри располагается зона ксилемы, а снаружи от нее — зона флоэмы, такие пучки называются коллатеральными. Между ксилемой и флоэмой, как правило, еще присутствует зона камбия, обеспечивающего вторичное утолщение. У орляка и ряда других папоротников проводящие пучки концентрического типа — здесь флоэма располагается не только снаружи от ксилемы, но и ковнутри от нее, охватывая область ксилемы (отсюда и название пучка).

Проводящая зона многих папоротников представлена единой трубкой, такую стелу называют сифоностелой. В местах отхождения проводящих тканей в ответвления рахиса или в перо вайи (или в саму вайю, если речь о корневище) на срезах будут видны разрывы — так называемые листовые прорывы. Причем отходящий от основной стелы пучок, листовой след, не будет отклоняться под прямым углом и сразу же уходить в ответвление, но какое-то время следовать вдоль основной стелы. Тогда на поперечном срезе мы увидим дугу стелы и рядом один или несколько пучков.

Как правило, в листовой след уходят несколько пучков. При множестве таких разрывов стела перестает напоминать трубку и уже похожа на сеть из проводящих пучков. Тогда ее называют диктиостелой (от греч. δίκτυον — «сеть»). У орляка как раз такой случай. Отдельные проводящие пучки называют меристелами (от греч. μέρος — «часть»).

Слева — схема строения вайи папоротника. 1 — черешок: 2 — пластинка листа; 3 — перо первого порядка; 4 — перышки (или перья второго порядка); 5 — лопасть перышка; 6 — рахис. Справа — схема эволюции стелы высших растений. Штриховкой показана ксилема, точкованием — флоэма. Здесь видно в упрощенном варианте, как из амфифлойной (то есть с двумя зонами флоэмы) сифоностелы (6) возникает диктиостела (7). А вот эвстела (8) — это наиболее распространенный вариант для стеблей двудольных цветковых растений, а атактостела (9) — для однодольных. Изображения из книги Жизнь Растений. Том 4. Мхи. Планктоны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения

Причем если посмотреть на срез корневища, то заметно, что эти пучки располагаются как бы двумя кругами, такая стела называется дициклической. Однако в рахисе мы видим уже более хаотичное расположение меристел.

Слева — поперечный срез через корневище орляка. Хорошо видны два круга проводящих пучков, а также три тяжа склеренхимы, механической ткани. Фото с сайта photomacrography.net. Справа — компьютерная томография с высоким разрешением участков рахиса орляка. Сегменты рахиса вайи длиной 1,5 см из верхней (b) и средней частей рахиса (c, d) показаны продольно (с) и под наклоном в 45° к зрителю (b и d). Проводящие пучки показаны синим, окружающие ткани — зеленым. Если взять сегмент из поперечного разворота d, в его левой части, то видна похожая картина на то, что представлено на главной фотографии. Изображение из статьи C. R. Brodersen et al., 2012. The physiological implications of primary xylem organization in two ferns

Каждая меристела снаружи окружена эндодермой, представленной одним слоем плотно сомкнутых клеток. Она отделяет проводящую зону от зоны коры и контролирует транспортные потоки. В клеточных стенках здесь есть специальные зоны суберинизации (опробковения) и лигнификации (одревеснения), пояски Каспари, которые и обеспечивают контроль над потоком веществ. Под эндодермой лежит перицикл из одного-двух слоев клеток. Это зона потенциально меристематических клеток — например, в корневище здесь закладываются придаточные корни. В срезе же рахиса перицикл представлен паренхимными клетками. Но в нем может заложиться новая почка, у некоторых папоротников это происходит прямо на вайе. В центральной части меристел расположена ксилема, ее снаружи и внутри окружает флоэма.

Фрагмент среза с обозначениями: энд — эндодерма; пц — перицикл; фл — флоэма; кс — ксилема

Ксилема — ткань, осуществляющая доставку воды с растворенными в ней минеральными веществами от корней вверх к остальным органам. Ее проводящие элементы у высших споровых растений (папоротники, хвощи и плауны), а также у большинства голосеменных обычно представлены трахеидами. Более эволюционно продвинутые сосуды считаются прерогативой цветковых растений (хотя и у них в первичной ксилеме есть трахеиды). Однако бывают исключения, и орляк — одно из них. У него наряду с трахеидами есть и сосуды. На поперечном срезе более плотно расположенные узкопросветные клетки — это трахеиды, а широкопросветные — сосуды.

Трахеиды — это вытянутые вдоль оси органа клетки с одревесневшими клеточными стенками, мертвые и лишенные содержимого, чтобы через них проходила вода. Сообщение между ними идет через разные виды пор. Сосуды — это совокупность члеников, в которые эволюционно преобразовались отдельные клетки, и между члениками, уже короткими, но значительно более широкими, чем трахеиды, есть перфорации. Пора — это более тонкий участок клеточной стенки, через который может проходить вода. Перфорации же сосудов представляют собой сквозные отверстия. У орляка сосуды есть, но примитивного типа, с лестничными перфорационными пластинками — то есть небольшая преграда всё-таки остается.

На этом фрагменте меристелы, где срез попал на перфорационные пластинки (п пл) сосудов, можно видеть подобие штриховки — это и есть лестничные перфорации

Аналогичная эволюция происходит и во флоэме — ткани, по которой осуществляется транспорт сахаров, продуктов фотосинтеза, сверху вниз, от тканей, чьи клетки содержат хлоропласты, к корням. У большинства цветковых растений вместо отдельных ситовидных клеток (проводящих элементов флоэмы папоротников) появляются членики ситовидных трубок. Только элементы флоэмы, в отличие от ксилемы, живые, с весьма плотным клеточным содержимым, поскольку сахара проводятся как раз внутри клеток (по симпласту). Однако флоэма считается более эволюционно консервативной тканью, и у папоротников ее проводящие элементы представлены ситовидными клетками, в том числе и у орляка.

Рахис покрыт эпидермой, клетки которой у многих папоротников несут хлоропласты, в отличие, например, от семенных растений. Область между покровной тканью и стелой — зона коры — представлена ближе к поверхности хлоренхимой. Это фотосинтезирующая ткань, ее клетки также содержат хлоропласты. Пространство между меристелами, так причудливо сложившимися в мордочку на срезе, заполнено паренхимными клетками.

Фрагмент поперечного среза орляка

Теперь, собираясь на прогулку по лесу в ночь Ивана Купалы в поисках спрятанного под вайями папоротника сокровища, вы, быть может, вспомните веселого монстрика из меристел и осознаете, что сокровище уже перед вами.

Фото © David Maitland с сайта nikonsmallworld.com, дифференциальная интерференционно-контрастная микроскопия, увеличение 5×.

Полина Сутягина