Новогодняя хвоинка

Если этот снимок напомнил вам новогоднюю елку, то вы на верном пути. Перед вами поперечный срез хвоинки сосны корейской (Pinus koraiensis), также известной как сосна кедровая корейская, корейский или маньчжурский «кедр». Кедром она, разумеется, не является, как и наша сибирская сосна, но тоже дает «кедровые орешки». Корейская сосна распространена на востоке Китая, в Корее, Японии и на Дальнем Востоке России. На этом снимке благодаря полихромному окрашиванию препарата и использованию люминесцентной микроскопии хорошо видны разные типы тканей. Рассмотрим срез, двигаясь снаружи к центру, и на его примере рассмотрим строение хвоинки — листа хвойных растений.

Листья большинства хвойных, в первую очередь — вечнозеленых видов умеренного климата, имеют ярко выраженное ксероморфное (приспособленное к недостатку влаги) строение. Они жесткие и прочные. Их игловидная форма связана с необходимостью пережить зиму: она снижает нагрузку на ветви и хвоинки при укрывании снежным покровом. Многие анатомические признаки хвои можно использовать для определения вплоть до вида или подродовой группы видов.

Форма поперечного среза хвоинки также отличается у разных хвойных. Например, у сосен она зависит от числа хвоинок в пучке на укороченном побеге, или брахибласте (на основных, удлиненных побегах, или ауксибластах, располагаются только нефотосинтезирующие чешуевидные листья). Сосны бывают двух-, трех- и пятихвоинковые. Чем больше хвоинок, тем они уже. У треххвоинковой сосны Бунге (Pinus bungeana) и пятихвоинковой корейской сосны иголки трехгранные. Поэтому на главном фото мы видим срез в форме сектора. У обыкновенной сосны (Pinus sylvestris), как вы наверняка помните, по две иголки в пучке. С внутренней стороны они плоские, с наружной — выпуклые, поэтому хвоинка в поперечном сечении полукруглая. У елей (Picea) и пихт (Abies), в отличие от сосен, все хвоинки располагаются по одной и только на ауксибластах. У ели хвоинки четырехгранные (срез в форме ромба), а у пихты — уплощенные.

Поперечные срезы иголок пихты белой (A), ели обыкновенной (B), ели сербской (C) и сосны обыкновенной (D). Срез ели повернут на 90 градусов. Фото из статьи S. de Tomás Marín et al., 2016. Spectral Signatures of Conifer Needles Mainly Depend on Their Physical Traits

Вернемся к срезу. Внешний слой клеток — это покровная ткань, или эпидерма. Поверх нее расположена кутикула — защитный слой, состоящий из кутина с примесью восков и с прожилками пектина. Этот слой малопроницаем для водных растворов и практически непроницаем для паров, поэтому предохраняет лист от излишней потери влаги. Эпидерма образована толстостенными клетками с небольшим внутриклеточным объемом. Устьица (на срезе их видно пять) у хвойных погруженные, что также помогает снизить потерю влаги (находящийся в углублении воздух создает повышенное сопротивление диффузии водяного пара во внешнюю среду). У некоторых видов устьица могут быть прикрыты эпидермальными и кутикулярными выростами, образующими над ними камеру, что еще сильнее замедляет испарение. Расположение и строение устьичного аппарата служит диагностическим признаком, как и ряд других черт анатомии листа. Как мы видим на срезе, для сосны корейской характерно положение устьиц только на двух адаксиальных сторонах (условно верхних), а на абаксиальной (условно нижней) их нет.

Под эпидермой расположен слой толстостенных клеток — это гиподерма, еще одна покровная ткань. На препарате она окрашена в желтый цвет. У разных видов хвойных гиподерма может быть практически сплошная или фрагментарная, как однослойная, так и многослойная в некоторых участках, например в ребрах. Ее клетки имеют равномерно утолщенную одревесневшую (лигнифицированную) клеточную стенку, что придает хвоинке дополнительную жесткость. Это важно для сохранения формы и структуры тканей, когда воды мало и теряется тургор. Гиподерма — это еще одна причина погруженного положения устьиц. Ее клетки мертвые, в отличие от клеток устьиц, поэтому клетки устьиц погружены до живых тканей листа.

Под гиподермой расположена хлоренхима, или мезофилл — ткань, клетки которой содержат хлорофилл и осуществляют фотосинтез. Хлоренхима сосны корейской, как и других видов сосен, а также елей, не имеет четкого разделения на губчатую и столбчатую, как часто можно встретить в листьях цветковых растений, все ее клетки более или менее похожи.

Клетки хлоренхимы сосны обладают еще одной особенностью: они имеют гребенчатые инвагинации, поэтому ткань получила название складчатой. На фото — поперечный срез хвоинки сосны Гельдрейха, или боснийской (Pinus heldreichii). У нее хвоинки растут по две, поэтому форма среза соответствующая. Фото Анатолия Михальцова с сайта nikonsmallworld.com

А вот у пихты, также сыскавшей славу «рождественского дерева», такая дифференциация есть, поскольку ее хвоинки уплощенные. Это же можно наблюдать у ряда других хвойных, например, у всех представителей семейства тисовые (см. картинку дня Ядовитый тис).

В мезофилле сосны корейской заметно три округлых канала — это смоляные ходы. Они выстланы секретирующим смолу эпителием и имеют обкладку из толстостенных, но не одревесневающих клеток. Наличие или отсутствие смоляных ходов может быть видо- или родоспецифичными признаком, а вот количество ходов в хвоинке иногда может меняться под воздействием внешних условий. Смола выполняет защитную функцию, при повреждении тканей она препятствует попаданию спор грибов и других патогенов. Поэтому наличие смоляных ходов считается эволюционно продвинутым признаком.

Смоляной ход на поперечном срезе сосновой хвоинки. Фото с сайта commons.wikimedia.org

В центре снимка находится срез средней жилки листа. У сосны корейской, как и у большинства хвойных, в том числе ели обыкновенной, она одна неразветвленная и состоит из одного проводящего пучка. А вот у обыкновенной сосны (Pinus sylvestris) присутствует два проводящих пучка внутри одной обкладки, подобное довольно редко встречается у сосудистых растений. Наличие двух пучков придает хвоинке большую жесткость.

Поперечные срезы хвоинок ели обыкновенной (слева) и сосны обыкновенной. Слева — фото с сайта en.wikipedia.org. Справа — фото Александра Клепнева с сайта с сайта nikonsmallworld.com

Проводящие пучки охвачены общим кольцом однослойной эндодермы. В ее клетках заметны пояски Каспари — водонепроницаемые утолщения клеточной стенки, препятствующие транспорту воды и растворенных в ней веществ по межклетникам и клеточным стенкам. Пояски заставляют растворы из апопласта (совокупности клеточных стенок и межклетников) переходить в симпласт (систему протопластов, внутреннего содержимого клеток), а затем в структуры проводящего пучка. Таким образом, эндодерма служит для контроля транспорта веществ между хлоренхимой и проводящей тканью.

Фрагмент поперечного среза хвоинки сосны боснийской. В клетках эндодермы хорошо видны пояски Каспари. В средней жилке два проводящих пучка. Фото Анатолия Михальцова с сайта nikonsmallworld.com

Внутри кольца эндодермы расположен массив трансфузионнной ткани. Эта ткань есть только у голосеменных и характерна для всех хвойных. Она служит передаточным звеном между мезофиллом и проводящими тканями. В ней два типа клеток: трансфузионные трахеиды и трансфузионная паренхима. Трахеиды связаны с ксилемой и, соответственно, с транспортом воды. Поскольку у них нет задачи транспортировать воду на дальние расстояния, а наоборот — им надо максимально распределить по тканям поступающий поток из ксилемы, трансфузионные трахеиды, как правило, короче трахеид ксилемы и тонкостенные. Но, как и любые трахеиды, имеют окаймленные поры. На главном фото они довольно хорошо просматриваются.

Увеличенный фрагмент среза. В трансфузионных трахеидах заметны окаймленные поры: в виде бубликов, если стенка трахеиды несрезанная, и в виде половинок, если срез прошел через стенку трахеиды вдоль клетки

Клетки трансфузионной паренхимы на срезе коричневые, с густым темным содержимым. Они отвечают за транспорт сахаров от хлоренхимы к ситовидным клеткам флоэмы, при пособничестве клеток Страсбургера — аналога клеток-спутниц цветковых растений. У них плотный протопласт, много небольших вакуолей вместо одной большой, в них интенсивно идет синтез белка и присутствует большое количество митохондрий, что свидетельствует о высокой физиологической активности. Они отвечают за загрузку ситовидных клеток и связаны с ними через плазмодесмы — мостики цитоплазмы. Клетки трансфузионной паренхимы по строению скорее схожи с клетками Страсбургера, нежели с типичными паренхимными клетками. На срезе хорошо заметна рядность флоэмы: параллельные ряды ситовидных трубок и клеток Страсбургера. Между ксилемой и флоэмой едва заметен тонкий слой камбия. Проводящие пучки, имеющие эту ткань, называются открытыми.

Любопытно, что многие систематические группы, выделенные на основе анатомии хвои, были подкреплены и генетическим анализом. Например, разделение сосен по числу проводящих пучков в жилке на две группы, предложенное в начале XX века немецким дендрологом Эмилем Кёне, используют до сих пор.

Фото Анатолия Михальцова с сайта commons.wikimedia.org.

Полина Сутягина