Новогодняя хвоинка

Если этот снимок напомнил вам новогоднюю елку, то вы на верном пути. Перед вами поперечный срез хвоинки сосны корейской (Pinus koraiensis), также известной как сосна кедровая корейская, корейский или маньчжурский «кедр». Кедром она, разумеется, не является, как и наша сибирская сосна, но тоже дает «кедровые орешки». Корейская сосна распространена на востоке Китая, в Корее, Японии и на Дальнем Востоке России. На этом снимке благодаря полихромному окрашиванию препарата и использованию люминесцентной микроскопии хорошо видны разные типы тканей. Рассмотрим срез, двигаясь снаружи к центру, и на его примере рассмотрим строение хвоинки — листа хвойных растений.

Листья большинства хвойных, в первую очередь — вечнозеленых видов умеренного климата, имеют ярко выраженное ксероморфное (приспособленное к недостатку влаги) строение. Они жесткие и прочные. Их игловидная форма связана с необходимостью пережить зиму: она снижает нагрузку на ветви и хвоинки при укрывании снежным покровом. Многие анатомические признаки хвои можно использовать для определения вплоть до вида или подродовой группы видов.

Форма поперечного среза хвоинки также отличается у разных хвойных. Например, у сосен она зависит от числа хвоинок в пучке на укороченном побеге, или брахибласте (на основных, удлиненных побегах, или ауксибластах, располагаются только нефотосинтезирующие чешуевидные листья). Сосны бывают двух-, трех- и пятихвоинковые. Чем больше хвоинок, тем они уже. У треххвоинковой сосны Бунге (Pinus bungeana) и пятихвоинковой корейской сосны иголки трехгранные. Поэтому на главном фото мы видим срез в форме сектора. У обыкновенной сосны (Pinus sylvestris), как вы наверняка помните, по две иголки в пучке. С внутренней стороны они плоские, с наружной — выпуклые, поэтому хвоинка в поперечном сечении полукруглая. У елей (Picea) и пихт (Abies), в отличие от сосен, все хвоинки располагаются по одной и только на ауксибластах. У ели хвоинки четырехгранные (срез в форме ромба), а у пихты — уплощенные.

Поперечные срезы иголок разных форм

Поперечные срезы иголок пихты белой (A), ели обыкновенной (B), ели сербской (C) и сосны обыкновенной (D). Срез ели повернут на 90 градусов. Фото из статьи S. de Tomás Marín et al., 2016. Spectral Signatures of Conifer Needles Mainly Depend on Their Physical Traits

Вернемся к срезу. Внешний слой клеток — это покровная ткань, или эпидерма. Поверх нее расположена кутикула — защитный слой, состоящий из кутина с примесью восков и с прожилками пектина. Этот слой малопроницаем для водных растворов и практически непроницаем для паров, поэтому предохраняет лист от излишней потери влаги. Эпидерма образована толстостенными клетками с небольшим внутриклеточным объемом. Устьица (на срезе их видно пять) у хвойных погруженные, что также помогает снизить потерю влаги (находящийся в углублении воздух создает повышенное сопротивление диффузии водяного пара во внешнюю среду). У некоторых видов устьица могут быть прикрыты эпидермальными и кутикулярными выростами, образующими над ними камеру, что еще сильнее замедляет испарение. Расположение и строение устьичного аппарата служит диагностическим признаком, как и ряд других черт анатомии листа. Как мы видим на срезе, для сосны корейской характерно положение устьиц только на двух адаксиальных сторонах (условно верхних), а на абаксиальной (условно нижней) их нет.

Под эпидермой расположен слой толстостенных клеток — это гиподерма, еще одна покровная ткань. На препарате она окрашена в желтый цвет. У разных видов хвойных гиподерма может быть практически сплошная или фрагментарная, как однослойная, так и многослойная в некоторых участках, например в ребрах. Ее клетки имеют равномерно утолщенную одревесневшую (лигнифицированную) клеточную стенку, что придает хвоинке дополнительную жесткость. Это важно для сохранения формы и структуры тканей, когда воды мало и теряется тургор. Гиподерма — это еще одна причина погруженного положения устьиц. Ее клетки мертвые, в отличие от клеток устьиц, поэтому клетки устьиц погружены до живых тканей листа.

Под гиподермой расположена хлоренхима, или мезофилл — ткань, клетки которой содержат хлорофилл и осуществляют фотосинтез. Хлоренхима сосны корейской, как и других видов сосен, а также елей, не имеет четкого разделения на губчатую и столбчатую, как часто можно встретить в листьях цветковых растений, все ее клетки более или менее похожи.

Складчатые клетки хлоренхимы

Клетки хлоренхимы сосны обладают еще одной особенностью: они имеют гребенчатые инвагинации, поэтому ткань получила название складчатой. На фото — поперечный срез хвоинки сосны Гельдрейха, или боснийской (Pinus heldreichii). У нее хвоинки растут по две, поэтому форма среза соответствующая. Фото Анатолия Михальцова с сайта nikonsmallworld.com

А вот у пихты, также сыскавшей славу «рождественского дерева», такая дифференциация есть, поскольку ее хвоинки уплощенные. Это же можно наблюдать у ряда других хвойных, например, у всех представителей семейства тисовые (см. картинку дня Ядовитый тис).

В мезофилле сосны корейской заметно три округлых канала — это смоляные ходы. Они выстланы секретирующим смолу эпителием и имеют обкладку из толстостенных, но не одревесневающих клеток. Наличие или отсутствие смоляных ходов может быть видо- или родоспецифичными признаком, а вот количество ходов в хвоинке иногда может меняться под воздействием внешних условий. Смола выполняет защитную функцию, при повреждении тканей она препятствует попаданию спор грибов и других патогенов. Поэтому наличие смоляных ходов считается эволюционно продвинутым признаком.

Смоляной ход

Смоляной ход на поперечном срезе сосновой хвоинки. Фото с сайта commons.wikimedia.org

В центре снимка находится срез средней жилки листа. У сосны корейской, как и у большинства хвойных, в том числе ели обыкновенной, она одна неразветвленная и состоит из одного проводящего пучка. А вот у обыкновенной сосны (Pinus sylvestris) присутствует два проводящих пучка внутри одной обкладки, подобное довольно редко встречается у сосудистых растений. Наличие двух пучков придает хвоинке большую жесткость.

Поперечные срезы хвоинок ели и сосны

Поперечные срезы хвоинок ели обыкновенной (слева) и сосны обыкновенной. Слева — фото с сайта en.wikipedia.org. Справа — фото Александра Клепнева с сайта с сайта nikonsmallworld.com

Проводящие пучки охвачены общим кольцом однослойной эндодермы. В ее клетках заметны пояски Каспари — водонепроницаемые утолщения клеточной стенки, препятствующие транспорту воды и растворенных в ней веществ по межклетникам и клеточным стенкам. Пояски заставляют растворы из апопласта (совокупности клеточных стенок и межклетников) переходить в симпласт (систему протопластов, внутреннего содержимого клеток), а затем в структуры проводящего пучка. Таким образом, эндодерма служит для контроля транспорта веществ между хлоренхимой и проводящей тканью.

Фрагмент поперечного среза хвоинки сосны

Фрагмент поперечного среза хвоинки сосны боснийской. В клетках эндодермы хорошо видны пояски Каспари. В средней жилке два проводящих пучка. Фото Анатолия Михальцова с сайта nikonsmallworld.com

Внутри кольца эндодермы расположен массив трансфузионнной ткани. Эта ткань есть только у голосеменных и характерна для всех хвойных. Она служит передаточным звеном между мезофиллом и проводящими тканями. В ней два типа клеток: трансфузионные трахеиды и трансфузионная паренхима. Трахеиды связаны с ксилемой и, соответственно, с транспортом воды. Поскольку у них нет задачи транспортировать воду на дальние расстояния, а наоборот — им надо максимально распределить по тканям поступающий поток из ксилемы, трансфузионные трахеиды, как правило, короче трахеид ксилемы и тонкостенные. Но, как и любые трахеиды, имеют окаймленные поры. На главном фото они довольно хорошо просматриваются.

Увеличенный фрагмент среза иголки сосны

Увеличенный фрагмент среза. В трансфузионных трахеидах заметны окаймленные поры: в виде бубликов, если стенка трахеиды несрезанная, и в виде половинок, если срез прошел через стенку трахеиды вдоль клетки

Клетки трансфузионной паренхимы на срезе коричневые, с густым темным содержимым. Они отвечают за транспорт сахаров от хлоренхимы к ситовидным клеткам флоэмы, при пособничестве клеток Страсбургера — аналога клеток-спутниц цветковых растений. У них плотный протопласт, много небольших вакуолей вместо одной большой, в них интенсивно идет синтез белка и присутствует большое количество митохондрий, что свидетельствует о высокой физиологической активности. Они отвечают за загрузку ситовидных клеток и связаны с ними через плазмодесмы — мостики цитоплазмы. Клетки трансфузионной паренхимы по строению скорее схожи с клетками Страсбургера, нежели с типичными паренхимными клетками. На срезе хорошо заметна рядность флоэмы: параллельные ряды ситовидных трубок и клеток Страсбургера. Между ксилемой и флоэмой едва заметен тонкий слой камбия. Проводящие пучки, имеющие эту ткань, называются открытыми.

Любопытно, что многие систематические группы, выделенные на основе анатомии хвои, были подкреплены и генетическим анализом. Например, разделение сосен по числу проводящих пучков в жилке на две группы, предложенное в начале XX века немецким дендрологом Эмилем Кёне, используют до сих пор.

Фото Анатолия Михальцова с сайта commons.wikimedia.org.

Полина Сутягина


11
Показать комментарии (11)
Свернуть комментарии (11)

  • protopop  | 31.12.2022 | 03:48 Ответить
    Спасибо за интересный текст. Опишите пожалуйста особенности хвои Псевдотсуги Мензиса, в т.ч. как она пахнет. У меня давний спор с одним владельцем питомника.
    И с Новым Годом всех!
    Ответить
    • Полина Сутягина > protopop | 04.01.2023 | 20:47 Ответить
      Добрый день!
      Рада, что статья была Вам интересна!
      Относительно строения хвои псевдотсуги Мензиса можно посмотреть фотографии срезов в следующих статьях:
      https://www.researchgate.net/figure/Figure-S3-Cross-sections-of-a-a-Douglas-fir-needle-from-24-m-and-b-c-a-lateral-vein_fig2_312071315
      https://www.researchgate.net/figure/Confocal-images-of-cross-sections-of-previousyear-upper-canopy-needles-of-Douglas-fir_fig1_11530868
      В последней - обращаю внимание - срезы перевернуты.
      Присутствуют все те ткани, что описаны в данной статье. Проводящий пучок в жилке один. Есть один смоляной ход, но могут быть вариации в зависимости от возраста дерева и положения хвои в кроне. У старых деревьев и старой хвои могут быть обильные звездчатые склереиды в мезофиле. Хвоинка уплощенная, поэтому присутствует дифференциация мезофила.
      Относительно запаха - вопрос не ясен.
      Ответить
      • protopop > Полина Сутягина | 05.01.2023 | 11:19 Ответить
        Спасибо за ваш ответ. Начало моей эпопеи я изложил в статье на Дзене: https://dzen.ru/media/id/5df27f6098930900b16a8e53/psevdotsuga-menzisa-nam-uje-godik-5ebbd181c413c03e8cc045c0
        К сожалению, на второй год они все погибли (по моей вине); я решил больше с семенами не заморачиваться, и купил у Сидоркина трёхлетний саженец. Он мне прислал совсем другое дерево, больше похожее на ель или тсугу Канадскую. Иголки гораздо короче, жёстче, посажены гуще, и цвета более светлого. И само деревце очень коренастое. Я написал ему, что сомневаюсь, что это псевдотсуга М; он посоветовал мне, чтобы убедиться, растереть хвоинку между пальцами и понюхать. Да, пахло апельсинами, но я нигде не нашёл достоверных указаний что так пахнет хвоя псевдотсуги, только пихты, но на пихту это тоже не слишком похоже. Хвоя первых погибших всходов апельсинами не пахла. Потом ещё провентилировал вопрос - да, от Сидоркина на псевдотсугу похоже больше, но тогда что же я вырастил из семян (и что погибло)? И ещё - у обоих вариантов концы хвоинок острые, а должны быть округлые.
        Вот такая у меня проблема. И как-то не с кем проконсультироваться.
        PS: ссылка на Сидоркина: https://www.treespk.ru/catalog/products/psevdotsuga_menzisa/psevdotsuga_menzisa_seyanets_5_7sm_/
        Ответить
  • Bedal  | 01.01.2023 | 15:46 Ответить
    С Новым Годом Вас лично и весь коллектив "Элементов"! И спасибо
    Ответить
    • Полина Сутягина > Bedal | 04.01.2023 | 20:48 Ответить
      Спасибо! И Вас с Новым Годом!
      Ответить
  • littorio  | 04.01.2023 | 20:04 Ответить
    Блин, я половину не понял, но так интересно и систематично рассказано! Аж захотелось стать ботаником. Фотки тоже очень наглядные.

    Ну и за то, что понял - тоже спасибо. Какой микромир, оказывается, скрывается в скучной "палочке" хвоинки...
    Ответить
    • Полина Сутягина > littorio | 04.01.2023 | 20:49 Ответить
      Рада, что статья Вам понравилась!
      Какие именно сложности возникли в понимании?
      Ответить
      • littorio > Полина Сутягина | 05.01.2023 | 18:51 Ответить
        Ну, тут скорее малое знакомство с внутренним устройством растений в общем. Когда обсуждаются органы животных, или там органеллы клеток - всё более-менее понятно. Чаще в жизни встречаешь. А тут за каждым устьицем и проводящим пучком в Вику бегаешь, и там ещё тоже поковыряешься. Это не претензия к вам, это просто констатация ожидаемых проблем :)
        Ответить
      • antiximik > Полина Сутягина | 06.01.2023 | 20:57 Ответить
        Какие именно сложности возникли в понимании?
        Терминология. Пока не доходит до неё, всё понятно и интересно. Но.. когда начинаются переходы флоэмы в ксилему посредством хлоренхимы и обратно.. Моск отключается. Непроизвольно. Извините. :)
        В принципе, такая же беллетристика с медиками: как загнут чего-куда на своей латыни, и даже не понятно - меня уже послали или ещё нет, и это всего лишь прелюдия... :D
        Ответить
  • Staspion tulosba  | 27.02.2025 | 21:12 Ответить
    Доброго времени суток! Статья просто вау! Я занимаюсь олимпиадами по биологии, для меня очень важны и интересны подобные темы. Всё изложено очень понятно для меня, вставлены восхитительные картинки. Спасибо Вам огромное за ваш труд в написании таких статей, они меня мотивируют изучать биологию больше и больше! Пусть таких публикаций будет как можно больше)
    Пользуюсь возможностью, задам небольшой вопрос. Общеизвестный факт, что устьица Хвойных являются погружёнными. Вопрос в следующем: можно ли такие устьичные аппараты классифицировать по принципу того, что из себя представляют околоустьичные клетки? В плане аномоцитный, анизоцитный и т. д. устьичные аппараты, как у представителей Magnoliophyta? Об этом особо нигде не сказано, а в олимпиаде как-то был спор на счёт этого. Заранее благодарю!
    Ответить
    • Полина Сутягина > Staspion tulosba | 01.03.2025 | 17:41 Ответить
      Спасибо! Очень рада, что статья была полезна и интересна!

      Относительно Вашего вопроса по классификации устьичных аппаратов. Таких классификаций существует несколько. Если брать упомянутую Вами классификацию по морфологическому принципу, то устьица большинства голосеменных, и в частности хвойных, можно отнести к аномоцитному типу (т. е. побочные клетки морфологически неотличимы от других эпидермальных клеток). Но дело в том, что аномоцитный тип устьиц голосеменных (а также споровых, кроме хвощей) не гомологичен аномоцитному типу покрытосеменных. У них наиболее примитивным считается парацитный. А их аномоцитный эволюционно считается вторичным.

      Но так же есть онтогенетическая классификация. У большинства ныне живущих голосеменных из инициальной (зачаточной) клетки устьица образуются только замыкающие клетки. А побочные клетки образуются в результате деления клеток протодермы, соседних с инициальной. Такой тип называется гаплохейльный. В противоположность ему – синдитохейльный тип, эволюционно более молодой, когда из одной общей инициальной клетки образуются, как замыкающие, так и побочные. Из голосеменных он характерен для Вельвичии и для еще одной вымершей группы. И, соответственно, это базовый вариант для покрытосеменных.

      Также устьичные аппараты голосеменных делят дополнительно по тому сколько делений в онтогенезе было у побочных клеток и, соответственно, сколько рядов их получилось (классификация по Рудольфу Флорину), но этим уже развлекаются в основном палеоботаники, потому что им часто нужно определять таксоны только по отпечаткам фрагментов листьев.

      По классификации устьиц можно подробнее посмотреть «Жизнь растений», т.4. Если захочется углубиться в палеоботанику, то рекомендую работы Сергея Викторовича Мейена. (Например, сборник статей «Листья на камне» и научно-популярную книгу «Следы трав индейских», там, кстати, можно почерпнуть вдохновения для олимпиадных вопросов)
      Ответить
Написать комментарий

Последние новости


Аккреционный диск
Форму аккреционного диска вокруг черной дыры можно определить по поляризации его рентгеновского излучения

Молодой птеродактиль
Молодые птеродактили часто погибали во время шторма

Карта языковых семей мира
Палеогенетики установили прародину уральских и енисейских языков

Ребенок Cхул 1 и его родители
Череп ребенка из пещеры Схул подтверждает раннюю гибридизацию сапиенсов и неандертальцев

Элементы

© 2005–2025 «Элементы»