Плодовая гниль

На дворе — сезон сбора урожая яблок ранних сортов, и на деревьях или под ними можно часто увидеть плоды, подобные изображенному на фото. Это яблоко поражено монилиозом, или плодовой гнилью. Возбудителем данного заболевания яблони является гриб монилиния Monilinia fructigena из отдела аскомицетов. Монилинии приводят к потерям урожая на 80–85%, а также наносят большой ущерб при его хранении — потери также могут достигать 80%.

Впервые вид, являющийся возбудителем плодовой гнили, описал еще в 1796 году миколог Кристиан Хендрик Персон, обнаруживший гриб на плодах груши, персика и сливы. Тогда ученый назвал этот вид Torula fructigena, но позже изменил название на Monilinia fructigena. В XIX веке исследователи из разных стран публиковали описания грибов-возбудителей плодовой гнили под названиями Oospora fructigena, а также Sclerotinia fructigena и Sclerotinia cinerea.

Болезнь может проявляться в двух формах: в виде монилиального ожога цветков, соцветий, ветвей и листьев (весенняя форма), а также в виде плодовой гнили (летне-осенняя форма). Форма монилиального ожога соцветий возникает ранней весной в период цветения, хотя увядание ветвей и листьев также может отмечаться и в более поздний период, то есть во время гниения плодов. Сначала на пыльники и пестик цветка попадают конидии (споры бесполого размножения) или аскоспоры — в зависимости от первоначального источника инфекции. Затем гриб проникает в цветочную трубку, завязь, цветоножку и, как правило, в ветви. Зараженные цветки увядают, становятся коричневыми и полностью погибают, становясь при этом источником инфекции. Чаще всего ожог цветков появляется во влажную или дождливую погоду с умеренными дневными температурами (20–25 ºC) и прохладными ночами.

Симптомы ожога цветков черешни, вызванные M. laxa (a) и M. fructicola (b). Фото из статьи A. U. Morca et al., 2022. Morphological and molecular identification of Monilinia spp. causing blossom blight and fruit rot on sweet cherries in the Aegean region of Turkey

Распространение инфекции на ветви приводит к образованию некрозов и язв в древесной ткани, что затрудняет циркуляцию сока и приводит к высыханию ветвей. При этом кора сморщивается и обильно выделяется камедь. Признаки болезни на ветвях можно обнаружить через 15–20 дней после заражения цветков.

Признаки поражения M. fructicola на ветвях растения-хозяина. Фото © Gerald Holmes с сайта invasive.org

Иногда молодые ветки и побеги заражаются напрямую — через листву или механические повреждения, например, при сильных порывах ветра или деятельности птиц. В этом плане особенно подходящими условиями для развития патогенов являются длительные периоды повышенной влажности и температур от 20 до 28 ºC. Грибница патогена и споры в тканях ветвей могут сохраняться долгие годы и хорошо переносить холодные зимы, в том числе и температуры до минус 28–30 ºC.

Листья яблони, пораженные M. fructigena. Фото Веры Шейкиной, Москва, 2024 год

Форма плодовой гнили также развивается при наличии на плодах каких-либо механических повреждений (от ветра, града, деятельности насекомых или птиц), а также при контакте здорового плода с уже пораженным. Первоначально на плодах видны лишь желтовато-коричневые круглые пятна. Во влажных условиях на этих местах развиваются пепельно-серо-коричневые массы пустул с конидиями. Этими пустулами плод может полностью покрыться за 5–7 дней. Параллельно появляется неприятный запах спирта. Пораженные плоды, которые не опадают на землю, высыхают, сморщиваются и мумифицируются. Мумифицированные плоды могут быть активным источником конидий в течение 2–3 лет после заражения, а число этих конидий может более чем в 10 раз превышать количество конидий, образующихся на инфицированных цветках.

Упавшее яблоко с многочисленными пустулами, в которых содержатся конидии. Фото Веры Шейкиной, Москва, 2024 год

Также выделяют латентную форму болезни, при которой не проявляются типичные визуальные признаки заболевания на плодах, а имеется лишь подкожное заражение незрелых плодов с последующей остановкой роста патогена. По мере созревания плодов рост гриба возобновляется, что может привести к усугублению фитосанитарного состояния плодов при их хранении.

Помимо M. fructigena монилиоз семечковых и косточковых плодовых культур способны вызывать и другие грибы из рода Monilinia (их более 30), но наиболее агрессивны из них M. fructigena, M. laxa и M. fructicola. Монилинии M. laxa и M. fructicola в основном поражают косточковые культуры (вишню, черешню, сливу, абрикос, персик и другие), а M. fructigena — семечковые (например, яблоню или грушу), однако недавно вид был обнаружен и в косточковых плодах в Европе, Бразилии и Китае.

Внешне определить вид патогена можно по расположению, цвету и форме конидийных пустул на растении-хозяине. Например, пустулы M. fructigena имеют цвет от белого до светло-бежевого и откладываются концентрическими кольцами с огромными пучками конидиоспор — размером в среднем 1,5 мм; M. fructicola коричневая с черными точками, пучки конидиоспор в среднем размером 1 мм; M. laxa идентифицируется по зеленовато-серым пучкам конидиоспор (в среднем менее 0,5 мм), покрывающим всю зараженную область. Но, несмотря на кажущуюся простоту определения того или иного вида из рода Monilinia, наиболее точный результат могут показать молекулярные методы исследования, например, ПЦР-анализ (см. статью ПЦР-диагностика для персика и сливы).

Плоды персика, пораженные тремя возбудителями монилиоза. Фото из статьи L. Lino et al., 2016. Brown rot strikes prunus fruit: an ancient fight almost always lost

Жизненный цикл грибов рода Monilinia делится на телеоморфу (половую репродуктивную стадию) и анаморфу (бесполую репродуктивную стадию). В телеоморфной стадии на мумифицированных плодах, лежащих на поверхности земли после перезимовки, формируется до 20 апотециев (чашевидных плодовых тел) с созревающими в них асками (плодовыми сумками) с восемью аскоспорами в каждом аске.

Апотеции гриба M. fructigena, образующиеся на мумифицированных плодах. Образец из коллекции фитопатологического гербария Корнеллского университета (Cornell Plant Pathology Herbarium). Фото с сайта jstor.org

Весной аскоспоры распространяются и поражают цветки растения-хозяина. В анаморфной стадии развития патогена источниками инфекции являются мумифицированные плоды, висящие на деревьях, а также ветви, на которых образуется другой вид спор — конидии, которые также заражают цветки и ветви. Распространение может осуществляться при помощи ветра, осадков, насекомыми и птицами, рабочим инвентарем и техникой. В летний период происходит неоднократное поражение новых плодов или ветвей конидиями, образующимися из гниющих плодов, так как грибы из рода Monilinia являются полицикличными. В дальнейшем после очередной мумификации плоды либо опадают на землю, либо остаются на дереве.

Схема цикла развития грибов рода Monilinia на примере M. laxa. Рисунок из диссертации L. de Oliveira Lino, 2016. Study of the genetic variability of peach in susceptibility to brown rot during fruit development in relation with changes in physical and biochemical characteristics of the fruit

На сегодняшний день для борьбы с патогеном чаще всего используют фунгициды, применяя их перед цветением и после него с интервалом 7–10 дней. Однако такой сценарий неизбежно приведет к устойчивости патогена к основным классам действующих веществ. Также рекомендуется не игнорировать агротехнический метод борьбы, а именно — проведение качественного сбора и уничтожения мумифицированных плодов, а также своевременной обрезки ветвей, которые являются основными источниками инфекции.

Фото Веры Шейкиной, Москва, 2024 год.

Вера Шейкина