Фауна Летен-Бар

Продолжим «путешествие во времени», основанное на иллюстрациях из книги ведущего французского палеонтолога Филиппа Жанвье «Ранние позвоночные» (P. Janvier, 1996. Early vertebrates). До сих пор мы познакомились с позвоночными животными ордовика (см. картинку дня Сакабамбаспис), позднего силура (см. картинку дня Фауна Сааремаа) и раннего девона (см. картинки дня Фауна Вуд-Бей и Фауна Бак-Бун). На сей раз перед нами фауна шотландского местонахождения Летен-Бар (Lethen-Bar), находящегося близ города Нэрн. Она относится уже не к раннему, а к среднему девону. Это самая середина эпохи «Старого Красного Песчаника» (см. Old Red Sandstone), живетский век, абсолютный возраст (округленно) — около 380 миллионов лет. Шотландская фауна среднего девона известна ученым с XIX века: с ней имел дело еще великий швейцарец Луи Агассис, которого по справедливости считают основателем палеонтологии рыб. Так что фауна перед нами «заслуженная», хорошо исследованная. Что же нового по сравнению с более ранними эпохами мы в ней видим?

Первое, что бросается в глаза при сравнении реконструкции фауны Летен-Бар с аналогичными реконструкциями более ранних фаун позвоночных, — это полное отсутствие бесчелюстных. Они не вымерли, целый ряд их групп в это время еще продолжал существовать, но их расцвет, безусловно, закончился. Бесчелюстные шаг за шагом отступают под напором рыб, сохраняя за собой всё более узкие и специфические экологические ниши. Как мы знаем, в конце концов от них остались только немногочисленные беспанцирные формы — миноги и миксины.

Ну а что же с рыбами? Начнем с группы рыб, самой архаичной по большинству признаков, — с акантод, которых иногда (особенно в англоязычной литературе) называют «колючими акулами». Здесь они представлены родом диплакантус (Diplacanthus). От акантод, которых мы видели в более древних фаунах, диплакантус отличается, во-первых, более крупным размером, и во-вторых, гораздо более длинными шипами на большинстве плавников — грудных, брюшных, обоих спинных и анальном. Промежуточные парные плавники (предбрюшные), наоборот, уменьшены. В результате пропорции тела рыбы заметно изменились; если более ранние акантоды, можно сказать, не имели особых примет, то диплакантус с его очень длинными плавниками выглядит на их фоне достаточно нестандартно. В данном случае это показатель эволюционной продвинутости. Акантоды пробивают себе дорогу среди прочих быстро эволюционирующих рыб, «экспериментируя» с увеличением размера и с изменениями формы тела. Несмотря на свою общую примитивность, акантодам в итоге удалось просуществовать очень долго — до самого конца пермского периода.

Панцирные рыбы (плакодермы) в среднем девоне тоже никуда не делись. В фауне Летен-Бар мы видим двух их представителей. Самые крупные панцирные рыбы — это артродиры, которые вообще были крупнейшими хищниками своего времени (см. Новая реконструкция девонской рыбы дунклостея уменьшила его длину и увеличила массу, «Элементы», 27.10.2023). Впрочем, здешний представитель артродир, коккостеус (Coccosteus), сравнительно мелок: он не достигал в длину даже полуметра. Тем не менее у коккостеуса хорошо выражены все характерные признаки артродир. Костным панцирем у него покрыта только передняя часть тела, при этом имеется экзоскелетный сустав между туловищем и головой, который позволял при атаке на добычу слегка задирать верхнюю челюсть вместе с черепной коробкой — это нужно, чтобы рот раскрывался не вниз, а строго вперед, навстречу атакуемой рыбе. Подобные приспособления бывают и у современных хищных рыб, но уже без всяких экзоскелетных суставов, ибо панциря, подобного панцирю плакодерм, нет в наше время ни у кого.

Другая широко распространенная группа панцирных рыб — антиархи, которых мы уже встречали в фауне раннего девона (см. картинку дня Фауна Бак-Бун). Их представляет птерихтиодес (Pterichthyodes), у которого отлично видны характерные признаки антиархов: тяжелый панцирь, покрывающий значительную часть туловища, и совершенно уникальные членистые грудные плавники (они тоже покрыты панцирем, в котором имеется сустав). Интересно, что из-за этих плавников птерихтиодеса раньше иногда реконструировали в качестве наземного животного. Конечно, это чистая фантастика, антиархи — настоящие рыбы, но вот сходство их удивительных грудных плавников с конечностями членистоногих на такой реконструкции еще усиливается.

Открытка 1902 года с изображением устаревшей «наземной» реконструкции птерихтиодеса (тогда он назывался Pterichthys). Рисунок с сайта copyrightexpired.com

И, конечно же, в фауне Летен-Бар есть костные рыбы. Тут, вероятно, следует напомнить, что группа костных рыб сразу после своего возникновения разделилась на два эволюционных ствола: мясистолопастные (они же лопастеперые) и лучеперые. Эти названия, вообще говоря, не слишком удачны — на самом деле у примитивных представителей обоих стволов плавники являются «мясистыми» в совершенно одинаковой степени, — но уж такими они сложились. Мясистолопастные представлены на реконструкции двумя формами: это диптерус (Dipterus), относящийся к двоякодышащим, и остеолепис (Osteolepis), относящийся к ныне вымершим остеолепиформам.

Реконструкция диптеруса. Рисунок © Nobu Tamura с сайта spinops.blogspot.com

Облик диптеруса во многом примитивен по сравнению с современными двоякодышащими рыбами. Например, хвост у него отчетливо эпицеркальный, то есть несимметричный: различаются мускулистая верхняя лопасть, в которую заходит позвоночник, и нижняя лопасть — широкая и перепончатая. Это древний признак, свойственный большинству девонских рыб. Ни у кого из современных двоякодышащих такого хвоста уже нет.

Остеолепис — совершенно типичная кистеперая рыба, только мелкая и относительно неспециализированная. Именно в честь него и назван отряд остеолепиформов, представители которого, скорее всего, дали начало наземным позвоночным — тетраподам (см. картинку дня Ризодус). Но у самого остеолеписа тенденция к тетраподизации еще не проявляется.

Реконструкция остеолеписа. Рисунок © Nobu Tamura с сайта spinops.blogspot.com

А вот хейролепис (Cheirolepis) — это не мясистолопастная рыба, а лучеперая. Хейролепис очень детально изучен палеонтологами, и то, что он относится именно к лучеперым, подтверждается множеством особенностей его скелета, в первую очередь конструкцией черепа. Однако в облике хейролеписа есть много деталей, которых у более поздних лучеперых уже не найти. Характерна огромная пасть — разрез рта доходит до самой жаберной крышки — и небольшие глаза. Продвинутым лучеперым ни то, ни другое не свойственно: разрез рта у них уменьшается, чтобы эффективнее захватывать мелкие объекты, а глаза увеличиваются, чтобы рыба лучше ориентировалась в толще прозрачной воды. Парные плавники у хейролеписа еще малоподвижны, они работают скорее стабилизаторами при плавании, чем орудиями маневра.

Реконструкция хейролеписа, основанная на рисунке из статьи M. Pearson, T. S. Westoll, 1979. The Devonian actinopterygian Cheirolepis Agassiz. Рисунок © Smokeybjb с сайта en.wikipedia.org

Быстрое плавание в толще воды хейролепис чередовал с отдыхом на дне: это видно по стиранию его брюшных чешуй. Всё это крайне примитивные для лучеперых рыб черты. Неудивительно, что семейство Cheirolepididae, к которому относится хейролепис, оказалось недолговечным: уже к концу девона оно исчезает под натиском других лучеперых, более продвинутых.

Рисунок из книги P. Janvier, 1996. Early vertebrates.

Сергей Ястребов