Фауна Вуд-Бей

На этой иллюстрации представлена раннедевонская фауна Шпицбергена, если точнее — фауна формации Вуд-Бей (Wood Bay formation). Это вновь иллюстрация из книги Филиппа Жанвье (Philippe Janvier) «Ранние позвоночные» (P. Janvier, 1996. Early vertebrates), продолжающая серию наглядных реконструкций ископаемых фаун позвоночных (см. картинки дня Сакабамбаспис и Фауна Сааремаа).

Девонский период традиционно, еще с XIX века, называют веком рыб. В предыдущем периоде, силуре, среди позвоночных преобладали бесчелюстные, очень разнообразные, но совершенно не похожие ни на каких современных животных. К концу силура в фаунах позвоночных появляются и рыбы, но они там немногочисленны, а их систематическое положение часто вызывает споры: судя по всему, основные эволюционные стволы рыб в силуре еще только-только формировались (см. Открыто ископаемое, сочетающее признаки панцирных и костных рыб, «Элементы», 02.10.2013). В девоне же все главные группы рыб обнаруживаются в палеонтологической летописи во всей красе. Бесчелюстных, впрочем, в девоне тоже много: эти удивительные существа, многочисленные эволюционные ветви которых образуют первый «этаж» эволюционного древа позвоночных, сдали свои позиции далеко не сразу.

Общая схема эволюционной истории позвоночных. Рисунок Ларисы Илларионовны Новицкой из статьи: Л. И. Новицкая, 2006. Бесчелюстные (Agnatha) как древнейшие позвоночные: основные результаты исследований. Обратим внимание, что здесь показаны разные древние бесчелюстные: представитель остеостраков (слева) и представитель гетеростраков (справа). Современные круглоротые — это миксина (слева) и минога (справа)

Фауна Вуд-Бей — типичная (правда, достаточно ранняя) фауна Старого Красного Песчаника (Old Red Sandstone), существовавшая в теплом климате в условиях равнинных рек, дельт, лагун и приливно-отливной зоны моря. Она относится к пражскому веку (см. Нижний девон), и ее абсолютный возраст — около 400 миллионов лет. Иначе говоря, со времен фауны Сааремаа прошло примерно 20 миллионов лет. Итак, каких позвоночных мы теперь встречаем?

Большинство из них относится к тем же группам, что и позвоночные фауны Сааремаа. Это гетеростраки, остеостраки, телодонты и акантоды. Но есть, конечно, и изменения. Гетеростраки здесь по сравнению с фауной позднего силура представлены более крупными формами с более причудливыми панцирями; представители гетеростраков на заглавной иллюстрации — засцинаспис (Zascinaspis) и дориаспис (Doryaspis). Последнее название можно перевести как «копьещит»: бросающаяся в глаза особенность дориасписа — копьевидный или мечевидный длинный непарный вырост передней части панциря, который называется псевдорострумом.

Остеостраки стали еще более разнообразными, чем в силуре. Среди них есть крупные формы с широким панцирем, образующим выступающие лезвиеподобные «крылья» для создания подъемной силы при плавании (параметерораспис); есть существо с непарным роговидным выростом на панцире, назначение которого вообще непонятно (махайраспис, Machairaspis); и есть мелкие формы — норселаспис (Norselaspis), густаваспис (Gustavaspis), белонаспис (Belonaspis) и бореаспис (Boreaspis). У последних двух передний конец панциря вытянут в длинный рострум (см. картинку дня Рострум пилорыла). Не исключено, что он помогал этим существам рыть донный грунт и извлекать оттуда пищу. И наконец, телодонты тут представлены одним родом — это туриния (Turinia), которая не так уж и отличается от жившего в силуре флеболеписа (Phlebolepis).

Остеостраки и телодонт туриния

Как мы знаем, гетеростраки, остеостраки и телодонты принадлежат к бесчелюстным, а вот акантоды — это древние рыбы. На иллюстрации Жанвье перед нами один представитель акантод — мезакантус (Mesacanthus), который ничем существенным не отличается от присутствовавшего в фауне Сааремаа ностолеписа (Nostolepis). Но он нарисован в более выгодном для нас ракурсе, и это позволяет обратить внимание на некоторые примечательные детали. Мы уже знаем, что у акантод как парные, так и непарные плавники были по передним краям укреплены крупными, твердыми и острыми шипами. Парные плавники — это грудные и брюшные. Мы видим, что у мезакантуса они исправно несут шипы. Но, кроме того, между грудными и брюшными плавниками у него находится еще одна пара маленьких плавничков — тоже, конечно, с шипами. Эти маленькие парные плавники называются предбрюшными. Таким образом, у мезакантуса имеется не две, а три пары парных плавников. Если грудные плавники в дальнейшем у некоторых рыб в ходе эволюции превратились в передние ноги, а брюшные — в задние, то эволюционная судьба предбрюшных плавников была тупиковой. Иначе наземные позвоночные оказались бы шестилапыми (или с еще большим числом лап).

Кроме того, на рисунке можно увидеть, что скелет жаберной крышки у мезакантуса (как и у других акантод) состоит из большого числа маленьких вытянутых костных пластинок (они называются бранхиостегалиями). Это древняя и примитивная черта. У более продвинутых рыб бранхиостегалии срастаются в несколько крупных костей, которые получают собственные названия.

Однако в девонской фауне появляются и такие группы рыб, которых мы в силуре не видели. В первую очередь это панцирные рыбы (плакодермы). Девонский период был эпохой короткого расцвета этой крайне своеобразной эволюционной ветви. В фауне Вуд-Бей мы видим двух ее представителей — диксоностеуса (Dicksonosteus) и сигасписа (Sigaspis). Оба они относятся к подгруппе артродир, для которой характерно хищничество (см. Новая реконструкция девонской рыбы дунклостея уменьшила его длину и увеличила массу, «Элементы», 27.10.2023). Эти существа, закованные в тяжелые костные панцири и плававшие в основном вдоль дна, тем не менее могли активно питаться другими позвоночными — в отличие от бесчелюстных, ротовой аппарат которых не был к такому приспособлен.

Рыбы формации Вуд-Бей

Но самым крупным хищником фауны Вуд-Бей, судя по реконструкции, был поролепис (см. картинку дня Поролепис). Он относится к современному классу костных рыб, к ветви мясистолопастных, к отряду поролепиформов, который, по современным представлениям, родствен дожившим до наших дней двоякодышащим рыбам. Жаберная крышка поролеписа, как и у акантод, состоит из мелких вытянутых бранхиостегалий — это крайне примитивный для костных рыб признак. Очень интересен грудной плавник поролеписа: он листовидный, сильно вытянутый, построенный по типу бисериального архиптеригия (см. Парные плавники могли произойти от преанальной плавниковой складки, «Элементы», 11.09.2023). Парные плавники современных двоякодышащих устроены так же. Но по строению черепа и всего остального организма поролепис относится к сборной группе, которую называют кистеперыми рыбами и которая включает в себя всех не слишком специализированных мясистолопастных. Именно с кистеперыми рыбами будут связаны самые интересные эволюционные события, которые произойдут в девонском периоде.

Рисунок из книги P. Janvier, 1996. Early vertebrates.

Сергей Ястребов