Эннатозавр, последний из казеид

Эннатозавр

На этой художественной реконструкции Андрея Атучина представлен эннатозавр (Ennatosaurus tecton) из семейства казеид, относящийся к необычной мезенской фауне, обнаруженной в 1950-е годы в Архангельской области. С эннатозавров началась «европейская история» казеид, которых до этого находили только в Северной Америке. Эннатозаврами, похоже, время пребывания казеид на Земле и заканчивается.

Казеиды — своеобразные, необычные, а то и откровенно нелепые животные пермского периода, то ли родственные современным рептилиям, то ли представляющие свою особую, ни на что не похожую линию развития. Внешне они напоминали ящериц — очень крупных, толстых, с бочкообразным туловищем, мощными лапами и длинным хвостом. Только вот на короткой шее располагалась небольшая, а у гигантских видов — совсем крохотная голова, придававшая животному несколько диспропорциональный вид. Казеиды были первыми гигантскими растительноядными животными суши: 275 миллионов лет назад по Техасу бродил двухтонный котилоринх Хэнкока (Cotylorhynchus hancocki), который и поныне считается одним из крупнейших, если не самым крупным растительноядным животным пермского периода.

Традиционно центром разнообразия казеид считалась Северная Америка, где еще в 50–60-е годы прошлого века было найдено около десятка родов этих животных, однако в последние годы всё чаще начали появляться сведения о не менее разнообразной казеидной фауне Европы. Так, в 2011 году новое имя получил французский рутенозавр (Ruthenosaurus russellorum), до этого считавшийся одним из видов североамериканского рода казей (Casea). В 2014 году миру представили алиеразавра (Alierasaurus ronchii) с итальянского острова Сардиния (см. новость Парк пермского периода: на Сардинии найдены три вида синапсид, «Элементы», 14.11.2018). Наконец, в марте этого года вышла статья с описанием мартензии (Martensius bromackerensis), примитивной казеиды из центральной Германии. А ведь на протяжении многих лет единственной европейской казеидой был эннатозавр, остатки которого обнаружил в 1955 году в Архангельской области выдающийся советский палеонтолог и писатель Иван Антонович Ефремов.

Эннатозавр был описан в 1956 году и датирован возрастом порядка 270–265 миллионов лет. В то время североамериканские казеиды уже почти полностью вымерли, тогда как в Европе доживали свой век относительно мелкие разновидности этих животных, отличавшиеся сравнительно более крупными головами. Длина черепа эннатозавра — около 20 сантиметров, что немногим меньше длины черепа шестиметрового котилоринха Хэнкока, однако, судя по посткраниальному скелету, пропорции эннатозавра были более «классическими», и общая длина животного оценивается «всего» в полтора метра.

Череп и скелет эннатозавра

Прорисовка черепа и скелета эннатозавра, а также реконструкция прижизненного облика животного. Рисунок из книги М. Ф. Ивахненко, 1983. Тетраподы Восточно-Европейского плакката — позднепалеозойского территориально-природного комплекса (PDF, 5 Мб)

Как и у многих других казеид, у эннатозавра были крупные костные ноздри, занимавшие без малого треть общей длины черепа. Предполагается, что там располагались какие-то крупные железы, возможно солевые; в таком случае эннатозавры жили на берегах каких-то соленых водоемов, паслись на мелководье, собирая плавающие по поверхности водоросли, а после каждого обеда «отфыркивались» пересоленной жижей из ноздрей, как это делают современные морские игуаны. В пользу такого образа жизни говорит и строение зубов эннатозавра: резцы у него похожи на долотца, а вот задние зубы — листовидные, с грубыми зазубринами, не несущими следов стирания, что свидетельствует о питании мягкой пищей, скорее всего водной растительностью.

Череп эннатозавра

Череп эннатозавра. Обратите внимание на крупную костную ноздрю в левой части черепа. Образец хранится в Аризонском музее естественной истории (США). Фото © UdoSavalli с сайта savalli.us

Среди раскопанных остатков эннатозавров у деревни Морозница Пинежского района Архангельской области были обнаружены кости как взрослых, так и молодых животных. Из этого можно предположить, что эннатозавры держались разновозрастными группами и вполне могли вместе отдыхать, греясь на солнце, вместе добывать пищу и совместно же высматривать потенциальную опасность, ибо, как и у современных морских игуан, у этих относительно беззащитных животных было немало поводов для беспокойства.

Вообще, экосистема, к которой принадлежал эннатозавр, — так называемая мезенская фауна, названная по реке Мезень в Архангельской области, — уникальна во многих отношениях. В те времена территория Архангельской области была северо-западным берегом мелководного Казанского моря, огромной полосой протянувшегося вдоль юных Уральских гор и лишь узким проливом соединенного с всемирным океаном — Панталассой. Его восточный берег — это хорошо известный палеонтологам «край блуждающих рек», примыкающий к Палеоуралу и породивший большинство известных нам пермских фаун; западный же берег был пологим и низменным, заросшим гигантскими хвощами каламитами, которые весьма неохотно уступали место соленым лагунам. В тесном переплетении стволов и при практически полном отсутствии сухой земли крупным животным могло быть не особенно комфортно, поэтому предполагается, что эннатозавры всю свою жизнь проводили на морском побережье, а может быть, они даже жили не на суше, а на плавучих водорослевых островах, которые плавали по поверхности лагун и обеспечивали своих «пассажиров» не только кормом, но и сравнительно безопасным убежищем.

Реконструкция внешнего вида эннатозавра

Реконструкция внешнего вида эннатозавра. Рисунок © Д. В. Богданов из книги Д. В. Богданов, 2019. Звероящеры и другие пермские монстры

В таком случае единственным поводом для них возвращаться на «матерую» землю было размножение: вряд ли пропитанные солью водоросли были подходящим субстратом для инкубации яиц, особенно если предположить, что у примитивных рептилий яйца были покрыты лишь кожистой оболочкой, как у ящериц и современных однопроходных млекопитающих. Нынешним морским игуанам приходится порой уходить за два километра от береговой линии, чтобы дать начало следующему поколению, и вряд ли эннатозавры так уж уступали им в родительских чувствах, поэтому каждый год самкам этого вида приходилось покидать свои уютные плавучие дома и совершать великое путешествие к местам гнездования.

Заботились ли эннатозавры о своих детенышах? Едва ли. Скорее всего, как и многие современные рептилии, они лишь откладывали яйца в подходящей для этого среде, после чего, в лучшем случае пару дней потоптавшись рядом, возвращались обратно к морю, более о судьбе своих детенышей не переживая. Как следствие, свежевылупившимся эннатозаврикам приходилось беспокоиться о себе самим, и, скорее всего, большая их часть погибала, не дожив даже до подросткового возраста. Относительно крупных хищников в составе мезенской фауны найдено не много — это шестидесятисантиметровый макролетер (Macroleter poezicus), похожий на гибрид ящерицы с жабой, да карликовый родственник биармозуха (см. картинку дня Биармозух и очёрская фауна) алраузух (Alrausuchus tagax), что был размером с лисицу — но много ли надо было крохотным существам, не обладавшим никакими явными средствами защиты?

В конце же концов странная мезенская фауна, где последние из казеид сосуществовали с представителями более прогрессивных линий звероящеров, бесследно исчезла, и из более поздних эпох известны уже вполне классические сообщества звероящеров среднего пермского периода — сперва это были эстемменозухи (см. картинку дня Коронованный «крокодил») и биармозухи, а затем — различные диноцефалы. Вполне возможно, что новые раскопки в Западной Европе раскроют миру еще немало подобных сообществ и в конце концов окажется, что скромный эннатозавр не был не только единственной европейской, но даже и последней казеидой... Однако такова участь палеонтологии, восхитительной в своей неполноте: новым знаниям предстоит не только дополнять, но и зачастую полностью переворачивать с ног на голову наши былые представления. Доисторический мир неохотно расстается со своими тайнами, и настойчивых исследователей ждет еще немало удивительных открытий, в том числе — и погребенных в красноватых архангельских песчаниках, всё еще дышащих солью древнего Казанского моря...

Рисунок © Андрея Атучина из книги Антона Нелихова «Ящеры Пинеги».

Анна Новиковская


19
Показать комментарии (19)
Свернуть комментарии (19)

  • nal  | 19.12.2020 | 13:49 Ответить
    Палеоэкология мелких четвероногих мезенского комплекса и эннетозавров отличаются.
    Остатки эннатозавров встречаются в отложениях переходных от типичных для краснощельской свиты однородных красных алевролитов к пестрым в разной степени карбонатным алевролитам с многочисленными палеопочвами. Эти отложения, вероятно, формировались в удаленных от моря, более возвышенных районах, которые не затапливались приливами, и поэтому были пригодны для произрастания наземных растений и обитания относительно более крупных и более тяжелых тетрапод. Находки эннатозавров располагаются на окраине ареала местонахождений мезенской фауны.
    http://golubeff.narod.ru/PF/118_Golubev_2012_Tetrapoda_Permian_Russia_Mezen.pdf
    Ответить
    • Аннаэйра > nal | 19.12.2020 | 13:53 Ответить
      Видимо, сколько людей, столько и мнений. :) Вот Михаил Феодосьевич Ивахненко в своей работе «Тетраподы Восточно-Европейского плакката...» пишет, что «в целом животные могут рассматриваться как факультативно-водные обитатели побережья, вероятно, солоноводного бассейна, питавшиеся водной растительностью». Кому верить?..
      Ответить
      • nal > Аннаэйра | 19.12.2020 | 14:13 Ответить
        В словах Голубева есть фактическое обоснование - приуроченность находок к определенным обстановка осадконакопления. А на что в своих предположениях ссылается Ивахненко, я не знаю.
        Лучше верить в этом вопросе не палеонтологам, а литологам и палеоэкологам, а таких серьезных публикаций по мезенским местонахождениям нет, что меня всегда удивляло (нет заинтересованных спецов, нет и исследований).
        Ответить
        • Аннаэйра > nal | 19.12.2020 | 14:39 Ответить
          К сожалению, это не только в палеонтологии. :( Я при описании опиралась на доступный мне источник данных (поскольку М.Ф. Ивахненко я доверяю, вдобавок, ту же точку зрения видела и в некоторых других работах), но согласна, что это мнение может быть ошибочным.
          Ответить
          • nal > Аннаэйра | 19.12.2020 | 16:42 Ответить
            Ивахненко там говорит в целом о казеидах, а не конкретно об эннатозавре. А такие обобщения спорны.
            Водный образ жизни предполагается для крупных казеид (Cotylorhynchus) с маленькой головой и короткой шеей. Мол не могли они нормально питаться с такой анатомией наземной растительностью. В добавок, остеопорозный облик их костей может предполагать водный образ жизни.
            - http://libgen.li/scimag/index.php?s=10.1111/nyas.13264

            Парейазавры имеют аналогичное строение костей и некоторые исследователи предполагают для них водный образ жизни (Ивахненко и вовсе сравнивали их с дюгонями...). Но изотопный состав костей не тот и строение костей может говорит вовсе не о водном образе жизни. В общем, однозначного ответа нет.
            - http://libgen.li/scimag/index.php?s=10.1093/biolinnean/blz094
            Ответить
            • Аннаэйра > nal | 19.12.2020 | 17:38 Ответить
              Таки да, но описывает он эннатозавра. Думаю, если бы для последнего предполагался иной образ жизни, он бы это упомянул.

              Что касается парейазавров, то их довольно часто изображают полуводными. Ивахненко вот пишет "в целом могут рассматриваться как амфибиотические или вторично облигатно-водные растительнояды, питавшиеся какими-то мягкими массами, видимо, водной растительности, не требовавшей переработки во рту." Про относительно сухопутный образ жизни слышала только в отношении некоторых родов южноафриканских парейазавров.
              Ответить
              • nal > Аннаэйра | 19.12.2020 | 18:22 Ответить
                Локально преобладание той или иной версии зависит от местных авторитетов. Тяга Ивахнеко запихать всех (даже двинию) в воду несколько настораживает. Поживем, посмотрим, что скажут в будущем новые поколения исследователей.
                Ответить
                • Хто зна > nal | 20.12.2020 | 20:36 Ответить
                  в палеонтологов похоже мейстрим тащить все непонятное в воду, смотрим зауроподов
                  Ответить
  • Alef  | 19.12.2020 | 19:58 Ответить
    Тут странный казеид
    https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Cotylorhynchus_BW.jpg

    Только вот на короткой шее располагалась небольшая, а у гигантских видов — совсем крохотная голова, придававшая животному несколько диспропорциональный вид.
    Ответить
    • Аннаэйра > Alef | 19.12.2020 | 20:00 Ответить
      Собственно, это и есть котилоринх. :) Да, у гигантских видов казеид голова казалась совсем малюсенькой. Лично мне они чем-то напоминают короткошеих зауропод...
      Ответить
  • dimmis  | 20.12.2020 | 19:25 Ответить
    "Казеиды — своеобразные, необычные, а то и откровенно нелепые животные пермского периода, то ли родственные современным рептилиям, то ли представляющие свою особую, ни на что не похожую линию развития."

    Казеиды же вроде синапсиды? Как они могут быть родственны современным диапсидеым рептилиям ?
    Ответить
    • Аннаэйра > dimmis | 20.12.2020 | 20:22 Ответить
      Да, я тоже (как и многие зарубежные палеонтологи) считаю их синапсидами, однако некоторые отечественные ученые, например, Михаил Феодосьевич Ивахненко, выводят казеид из состава синапсид и включают их в состав особого подкласса офиакоморфов. Кто прав, кто нет - увы, мне пока то неведомо.
      Ответить
      • nal > Аннаэйра | 20.12.2020 | 21:04 Ответить
        Недавно вышло исследование, согласно которому варанопиды переведены из синапсид в диапсиды, и парарептилии туда же.
        https://www.nature.com/articles/s41559-019-1047-3
        Ответить
        • Аннаэйра > nal | 20.12.2020 | 21:08 Ответить
          Это да, но казеиды по-прежнему числятся синапсидами: https://images.vfl.ru/ii/1608487663/11415ce7/32722915.png

          Так что вопрос об эннатозавре со товарищи остается открытым. :)
          Ответить
  • nal  | 20.12.2020 | 21:10 Ответить
    Череп эннатозавра. Обратите внимание на крупную костную ноздрю в левой части черепа. Образец хранится в Аризонском музее естественной истории (США).
    Можно добавить, что это реплика, а не оригинал, который хранится в ПИНе.
    Ответить
  • Kostja  | 23.12.2020 | 12:50 Ответить
    У котилоринха с таким то сложением еда должна была быть под носом каким-то образом. А еще он напоминает черепах с маленькими головами.
    Ответить
    • Аннаэйра > Kostja | 23.12.2020 | 12:53 Ответить
      Да, вполне похож. :) Правда, у черепах шея подлиннее будет... А у котилоринхов были огромные лапы с мощными когтями, поэтому предполагается, что они либо выкапывали еду из земли, либо, как вариант, переворачивали упавшие стволы деревьев и питались смесью из гниющей древесины и беспозвоночных. Также не так давно вышла работа, в которой казеидам приписывается водный образ жизни, как современным дюгоням.
      Ответить
      • Kostja > Аннаэйра | 25.12.2020 | 08:48 Ответить
        Тело похоже на обычного ящера только с огромным животом. Может там находилась особо сложная пищеварительная система?
        Ответить
        • Андрей Быстрицкий > Kostja | 19.04.2023 | 23:14 Ответить
          Где-то я читал мнение, что как раз наоборот - особо простая. Вроде как казеиды - это одни из первых растительноядных, нормальной кишечной флоры для переваривания зелёной массы ещё не развилось, и у них был, фактически, здоровенный компостный бак в брюхе.
          Ответить
Написать комментарий

Последние новости


Ребенок Cхул 1 и его родители
Череп ребенка из пещеры Схул подтверждает раннюю гибридизацию сапиенсов и неандертальцев

Цветки Stigmaphyllon paralias и их взаимодействие с маслособирающими пчелами
Асинхронность цветения и активности опылителей влияет на направление отбора

Новый вид игуанодонтов, Istiorachis macarthurae
На острове Уайт найден игуанодонт со спинным парусом

Сенильные бляшки бета-амилоида
Дефицит лития играет важную роль в патогенезе болезни Альцгеймера

Элементы

© 2005–2025 «Элементы»