Темперамент и температура

Температура тела насекомых может зависеть и от их собственной активности, и от микроклимата разных участков. Подумайте, как эти факторы (вместе или по отдельности) могут объяснять ход графиков.

Начнем с самого простого графика — б). Где температура меньше всего меняется в течение суток (да и в течение года)? Прежде всего, это глубокие слои почвы. В средней полосе на глубине 50 см – 1 м температура летом как раз близка к 15°C и практически не меняется в течение суток. На такой глубине насекомых в почве мало, но могут встречаться крупные личинки и куколки жуков. Но и в верхних слоях почвы температура тела насекомого может оставаться постоянной — показано, что некоторые виды мигрируют в почве, выбирая тот горизонт, где температура для них оптимальна.

Другой возможный вариант местообитания с таким микроклиматом — глубокая нора какого-то млекопитающего (например, барсука). Там тоже температура может быть почти постоянной, и там живут многие паразиты и комменсалы (см. Комменсализм) — блохи, власоеды и др.

Наконец, это может быть и дно неглубокого (3–4 м) озера, где обитают, например, личинки комаров-звонцов.

Теперь обсудим графики а) и в). Скорее всего, они отражают изменения температуры тела каких-то «теплокровных» насекомых (см. Послесловие).

Особенно очевидно это в случае графика а) — температура тела насекомого явно выше температуры воздуха, а солнце уже село или находится низко над горизонтом и нагревать насекомое не может. Так что это насекомое не только «теплокровное», но и эндотермное (см. Послесловие) — скорее всего, какая-то крупная ночная бабочка, например бражник или совка. Многие виды бражников активны в основном именно в сумерки, а не ночью. (Правда, температура их тела в полете обычно выше, чем показано на графике, — не 35°C, а более 40°C. Но скорее всего найдутся и такие виды, у которых она ближе к 35°C.)

В случае с графиком в) определить конкретное насекомое гораздо сложнее. В сущности, это может быть любое постоянно летающее днем крупное насекомое — бабочка, стрекоза, пчела или шмель. Оказывается, у всех этих групп температура тела в полете почти постоянна и превышает 30°C. Если принять во внимание постоянную температуру вне периода активности, то можно предположить, что речь идет о каком-то перепончатокрылом — например, пчеле. Скорее всего, это одиночная пчела — многие их виды проводят ночь в норках. В ульях общественных пчел и в гнездах ос и шмелей летом температура обычно гораздо выше 15°C.

Есть еще один вариант объяснения графиков а) и в). Они могут принадлежать паразитам, которые часть времени проводят на теле хозяев — птиц или млекопитающих, — а часть времени в их жилище.

И, наконец, график г). Здесь ответ наименее однозначный. Достаточно, чтобы насекомое просто перемещалось из одного биотопа в другой — например, часть времени проводило на почве, а часть — на стволах или в кронах, или часть времени на солнце, а часть — в тени. Легко представить себе, что это какой-нибудь муравей-фуражир, у которого рано начался и рано закончился рабочий день.

Сразу отмечу, что графики на рисунке сильно огрублены. В частности, вряд ли вне времени активности температура тела «теплокровных» насекомых остается столь постоянной. Поскольку задача взята из конкретного источника, я решил, что этим можно пренебречь. Может быть, для кого-то это усложнило размышление над задачей — но на основные идеи задачи и логику решения это не влияет.

А основных идей у этой задачи две (как уже отмечалось в Подсказке).

Первая — насекомые, в отличие от людей, живут не в местообитаниях, а в микроместообитаниях. И в этих микроместообитаниях для них существует свой микроклимат. Условия — прежде всего температура и влажность — там часто резко отличаются от тех, что действуют в той же местности на человека. Для неспециалистов этот особый мир насекомых открыл в своей книге «Мир насекомых» французский этолог Реми Шовен (Rémy Chauvin).

С тех пор, конечно, далеко продвинулись вперед методы изучения микроклимата и данные о его роли для насекомых. Оказалось, что насекомые могут очень тонко подстраиваться под свои нужды с помощью выбора микроклимата. Например, в одной из работ на личинках саранчи показано, что личинки могут выбирать оптимальную температуру в зависимости от состава пищи. Если в пище хватает белков — выбор один, а если избыток углеводов — то другой. И при избираемой температуре пища действительно усваивается наиболее эффективно.

Вторая идея заключается в том, что терморегуляция широко распространена среди животных. В школе нас учат, что есть животные теплокровные, или эндотермные, или гомойотермные (птицы и млекопитающие) и холоднокровные, или эктотермные, или пойкилотермные (все остальные). Но это верно только в первом приближении. Действительно, большинство птиц и млекопитающих — гомойотермные: их температура тела всегда высокая и почти постоянная (гомойотерм). Но и среди них легко найти исключения. Температура тела довольно сильно (на десяток градусов) может изменяться у однопроходных, многих сумчатых и неполнозубых. Так, у броненосцев при низкой температуре воздуха температура тела снижается до 32°C, и они нормально себя чувствуют (а человек бы умер). Многие плацентарные понижают температуру тела до 4°C во время зимней спячки (типичный пример — сурки). Среди птиц спячка, правда, встречается только у одного вида — американского белогорлого козодоя Phalaenoptilus nuttallii. У других видов млекопитающих и некоторых птиц встречается «холодовое оцепенение» — кратковременное, длящееся менее суток резкое понижение температуры. При ближайшем рассмотрении оказывается, что либо в спячку, либо в холодовое оцепенение могут впадать очень многие виды — почти 50 видов птиц и более 170 видов млекопитающих! (См. Thomas Ruf and Fritz Geiser, 2014. Daily torpor and hibernation in birds and mammals.)

А новорожденные детеныши гетеротермны у еще большего числа видов (отчасти — и у человека): не зря родители так суетятся, чтобы их обогреть.

Но и «холоднокровные» животные очень часто на деле оказываются гетеротермными или даже почти гомойотермными. Видимо, обладали инерциальной гомойотермией крупные динозавры — они нагревались днем и не успевали остыть за ночь. Почти наверняка теплокровными (или почти теплокровными) были и многие мелкие динозавры, покрытые перьями. Да и среди современных рептилий многие виды даже в холодных местообитаниях ухитряются поддерживать почти постоянную высокую температуру в период активности.

Многочисленные примеры терморегуляции у «холоднокровных» организмов хорошо описаны в одной из глав курса экологии с сайта Южно-Китайского педагогического университета (см. Chapter 4. Temperature Relations). Один из описанных там видов — ящерица Liolaemus multiformis, живущая в Андах на высоте более 4 800 м. Ночью температура там падает до –5°C, а ящерица сидит в норе, но всё равно остывает до 2,5°C. Утром, с трудом преодолевая отвращение, ящерица выползает из норы и ложится брюхом на подстилку из растительных остатков на ярком солнышке. И результат превосходит все ожидания: через час, когда температура воздуха достигает 1,5°C, температура тела ящерицы составляет 33°C. В течение всего дня ящерица имеет почти постоянную температуру тела, около 35°C.

Так же, как эта ящерица, ведут себя и многие насекомые: они греются на солнце, пока их температура не достигнет оптимума, а затем уходят или улетают в тень, если она повышается слишком сильно. Такие животные называются эктотермными, или пойкилотермными. Среди насекомых к ним относятся, например, кузнечики, а также почти все дневные бабочки. Оказывается, чтобы летать, им нужна температура груди не ниже 30°C.

Но среди «холоднокровных» организмов есть и эндотермные — способные сами вырабатывать тепло, то есть, по сути, «настоящие теплокровные». Самое удивительное, что такие организмы есть среди... рыб! Рыбы так сильно охлаждаются (жабры — идеальный холодильник), что это, казалось бы, противоречит законам физики. И действительно — рыбы поддерживают высокую температуру не всего тела, а только активно работающих плавательных мышц. Это наиболее быстрые пловцы — тунцы, некоторые акулы и др. Используя противоток крови, они могут поддерживать температуру мышц, на 10–15°C более высокую, чем у окружающей воды.

Среди насекомых эндотермия встречается у крупных видов — с массой тела более 0,5–1 г. Это прежде всего ночные бабочки (совки и бражники) и перепончатокрылые — пчелы и шмели. Таким насекомым высокая температура нужна не только для полета, но и для того, чтобы взлететь. Предполетный разогрев обеспечивается за счет изометрического сокращения летательных мышц — одновременно сокращаются мышцы, и опускающие крылья, и поднимающие. Насекомое дрожит и греется, а крылья не работают. Только достигнув определенной температуры груди, насекомое взлетает.

Но могут ли насекомые регулировать температуру в полете, если им грозит перегрев? Оказывается, могут! Если температура груди превышает определенный порог, то сердце начинает активнее сокращаться. Оно у таких насекомых в груди делает сильный изгиб, подводя прохладную кровь к летательным мышцам. Затем нагретая кровь выливается в полость тела и течет обратно в брюшко. Брюшко обычно слабее покрыто волосками и может отдавать тепло в воздух. Другие насекомые (например, цикады) в жару могут охлаждаться, усиливая испарение жидкости, — совсем как люди. Охлаждаются за счет испарения жидкости и комары во время кровососания, чтобы не перегреться.

Зачем нужно впадать в спячку, понятно — в период бескормицы нужно экономить энергию. Впавшая в холодовое оцепенение колибри за ночь тратит в 10 раз меньше энергии, чем просто спящая птица. А вот зачем нужна такая высокая температура ящерицам и насекомым? Видимо, главная выгода — более активная работа ферментов, высокий уровень обмена веществ, а значит, и более эффективная работа мышц. Летать у крупных видов «на холодную голову» (точнее, грудь) вообще не получается. Но есть и другие преимущества. Очень важное среди них — возможность ускорить развитие личинок. Особенно широко им пользуются общественные насекомые, поддерживающие наиболее высокую температуру в том участке улья или гнезда, где живет расплод. Еще одно из возможных преимуществ — защита от патогенных грибов: многие из них не могут развиваться в теле насекомого при 35–40°C.

Иногда находятся и неожиданные применения для эндотермии. Японские расы пчел научились «поджаривать» шершней, забравшихся в улей. Пчелы образуют вокруг шершня клубок и поднимают в нем температуру до 48°C. Шершень от такой температуры и повышенной концентрации углекислоты дохнут, а большинство пчел выживают. Наверное, эти пчелы — самые «теплокровные» из эндотермных животных...

В заключение отмечу, что измерить температуру «миниатюрным датчиком, прикрепленным к груди насекомого», в природных условиях вовсе не так-то просто — особенно в течение суток. В своей книге “The Hot-Blooded Insects. Strategies and Mechanisms of Thermoregulation” известный специалист по терморегуляции насекомых Бернд Хайнрих (Bernd Heinrich) красочно описывает, как он придумал и провел опыт, доказавший, что бражники могут отводить тепло из груди в брюшко (с. 36–38). Советую почитать.

Условие задачи взято из сборника задач:
М. Б. Беркинблит, А. В. Жердев, О. С. Тарасова
«Задачи по физиологии человека и животных», М., МИРОС, 1995.