На одной ноге

Поза на одной ноге чаще встречается у околоводных птиц, а также у длинноногих.

Фламинго чаще стоят на одной ноге в воде, чем на суше.

Подумайте, почему птицы спят, стоя на одной ноге.

Существуют разные предположения касательно преимуществ позы на одной ноге, однако экспериментальных исследований или количественных поведенческих наблюдений проводится мало. На данный момент наиболее обоснованы две гипотезы.

Первая — гипотеза терморегуляции. Ноги птиц не оперены и поэтому имеют важное значение для теплообмена. Ученые называют их «тепловыми окнами»: в жаркую погоду через ноги рассеивается избыточное тепло, а в холодную погоду их кровоснабжение уменьшается, чтобы тепло, наоборот, сохранить (это возможно благодаря противоточной системе артерий и вен в ногах, см. послесловие к задаче Королевский инкубатор).

Наблюдения показывают, что в холодную погоду птицы стоят на одной ноге чаще, чем в теплую, при этом отведенную ногу часто прячут в оперение груди. Это помогает вдвое снизить потери тепла и количество затраченной на терморегуляцию энергии. На льду птицы тоже часто стоят на одной ноге, пряча другую: понаблюдайте зимой за кряквами или чайками. Также тепло теряется через неоперенный клюв, поэтому птицы прячут его под плечевые перья (а не под крыло, как кажется наблюдателю).

Кроме того, стояние на одной ноге больше характерно для околоводных птиц (уток, гусей, фламинго, куликов, цапель). Наблюдения за фламинго показали, что доля стоящих на одной ноге птиц выше среди отдыхающих в воде, чем на суше. Что вполне логично, так как тело в воде охлаждается быстрее, чем на воздухе такой же температуры (коэффициент теплопроводности воды 0,6, воздуха — порядка 0,022). К тому же околоводная среда обычно открытая, поэтому птицы в ней могут быть более уязвимы к конвективной потере тепла с ветром.

Красные фламинго, зоопарк Дуйсбурга, Германия. Фото Юлии Михневич, 2019 год

Что касается таких птиц, как поганки и гагары (см. картинки дня Поганки, разучившиеся летать и Удивительная гагара), то строение конечностей не позволяет им стоять на одной ноге — они и по суше-то с трудом могут передвигаться. Однако в холодной воде они поднимают одну ногу и отводят ее в сторону либо прячут в перьях.

Также известно, что длинноногие птицы (вроде аистов, фламинго и цапель) стоят на одной ноге чаще, чем коротконогие, поскольку поверхность для теплоотдачи у них больше (аналогично более длинноклювые птицы чаще прячут клюв под перья при низких температурах, чем птицы с коротким клювом). Так, исследование нескольких видов куликов показало, что птицы с большей относительной длиной ног (например, австралийская шилоклювка и ходулочник) используют эту позу чаще, чем более коротконогие (например, песочник-красношейка).

Нередко можно наблюдать, что отдыхающие на одной ноге птицы лишь частично приподнимают вторую ногу, не пряча ее в оперении. И стоят в такой позе не только в холодную, но и в теплую погоду. Так что одной лишь терморегуляцией поведение птиц не объяснить.

Вторая логичная гипотеза — уменьшение мышечной усталости. Вспомните себя стоящими в длинной очереди и переминающимися с ноги на ногу. Перенос веса на одну ногу помогает отдохнуть другой. Представители некоторых народов, например сан (это более корректное название бушменов) в Южной Африке или коренные австралийцы, отдыхают и даже дремлют, стоя на одной ноге и закинув согнутую вторую на бедро опорной ноги. Для дополнительной опоры используется палка или лук. Птицы тоже порой пользуются такой хитростью, ведь для приведения ноги к телу и удерживания в согнутом положении тоже требуются мышечные усилия.

Белошейный аист отдыхает, стоя на одной ноге и опираясь второй ногой на голень первой. Фото с сайта reinhold-necker.de

Американские ученые провели весьма занятные исследования, чтобы проверить эту гипотезу. Во-первых, они ставили птенцов фламинго, живущих в зоопарке, на платформу, с помощью которой можно оценить смещение центра тяжести птицы. И увидели, что, стоя на одной ноге во сне, птица сохраняет удивительную неподвижность. Чего не скажешь о периоде бодрствования, когда птенец прихорашивается или оглядывается по сторонам. Такая закономерность может свидетельствовать о наличии пассивных механизмов поддержания равновесия, особенно важных во время сна.

Во-вторых, изобретательные ученые получили в доступ два трупа взрослых фламинго и стали издеваться над покойными, меняя положение их ног и качая тело в разные стороны. Выяснилось, что вес тела может удерживаться на одной ноге, когда она смещена на угол примерно 20 градусов от вертикали. А именно так стоит живая птица: стопа ставится строго под центр тяжести (а он расположен в районе грудных мышц). Суставы мертвых фламинго находятся при этом в том же положении, что и у живых. Если же ногу ориентировать вертикально, как в стойке на двух ногах, устойчивость теряется и тело заваливается. Из чего ученые сделали вывод, что стояние на одной ноге требует меньше мышечных усилий, чем на двух. То есть для стабилизации позы на двух ногах требуются большие мышечные усилия.

Несмотря на скромное число экспериментальных данных, обе гипотезы выглядят рабочими, так как на одной ноге предпочитают стоять самые разные птицы: длинноногие и коротконогие, живущие в холодном и жарком климате, и делают они это в любую погоду. Хотя, по сути, обе описанные выше гипотезы можно объединить в одну — экономия энергии. И распространенность позы на одной ноге в птичьем мире свидетельствует о ее чрезвычайной важности. Ведь птицам приходится идти на компромисс — либо замерзнуть, либо попасть в когти или зубы хищника. Ведь взлететь или убежать, стартуя с одной ноги, требует больше времени, чем с двух.

Вопрос «зачем?» мы обсудили, осталось понять «как?». Как именно птице удается стоять на одной ноге и не заваливаться на бок? Более того, некоторые птицы прекрасно умеют прыгать на одной ножке, например кулики-песочники, шилоклювки и ходулочники. А однажды на острове Колгуев мы с коллегой наблюдали одноногого гуся, и он от нас весьма ловко и быстро убегал.

Так в чем же секрет? Центр тяжести птиц сильно смещен вперед, поскольку они развили большую массу грудных мышц, необходимых для полета, а также потеряли длинный хвост, на который опирались их предки-архозавры. Поэтому для удерживания равновесия конечности изменили свое строение. Когда птица стоит на двух ногах и не двигается, ее бедренная кость расположена почти горизонтально, под углом около 90 градусов к коленному суставу, и смещена назад. Для помощи в удержании равновесия у птиц развилось уникальное приспособление — противовертел (antitrochanter), отросток над вертлужной впадиной (в нее помещается головка бедра). Получается так, что у птиц головка бедренной кости образует сустав не только с вертлужной впадиной таза, но и с противовертелом. Противовертел служит фиксатором, ограничивающим движения бедренной кости, предотвращая ее выворачивание при передвижении, также противовертел поглощает нагрузки, которые в противном случае приходились бы на головку бедренной кости.

Скелет птиц. Слева показан центр тяжести, справа — вертел (trochanter), противовертел (antitrochanter), бедро (femur), малоберцовая кость (fibula), голенопредплюсна (tibiotarsus), межплюсневый сустав (intertarsal joint) и цевка (tarsometatarsus). Рисунок из статьи R. Necker, 2010. Stehen der Vögel auf einem Bein: Mechanismen und mögliche Funktionen – eine Übersicht

В позе на одной ноге опорная стопа ставится точно под центром тяжести. Это позволяет птице удерживать равновесие без труда. Также высказываются предположения, что у длинноногих птиц есть какой-то механизм в суставах, помогающий стабилизировать положение тела.

Слева — схема стоящей на одной ноге птицы с указанием нагрузки на каждый сустав. Рисунок из статьи M. Stolpe, 1932. Physiologisch-anatomische Untersuchungen fiber die hintere Extremiflit der Vцgel. Справа — стоящий на одной ноге серый гусь. Фото из статьи R. Necker, 2010. Stehen der Vögel auf einem Bein: Mechanismen und mögliche Funktionen – eine Übersicht

Анатомия — это хорошо, но и орган равновесия должен быть развит. У птицы их целых два — вестибулярный аппарат во внутреннем ухе (как и у нас с вами) и в пояснично-крестцовом отделе позвоночника. Это так называемый пояснично-крестцовый орган. Он участвует в контроле передвижения по земле, а вестибулярный аппарат — в контроле полета.

Устроен пояснично-крестцовый орган примерно так: в середине сложного крестца птиц спинной мозг расщепляется, образуя синус ромбовидной формы (см. рисунок). Внутри него располагается большое гликогеновое тело, состоящее из крупных, содержащих гликоген клеток, которые произошли от астроцитов. Между соседними позвонками в пояснично-крестцовом отделе заметны границы в виде бороздок, они образуют пояснично-крестцовые каналы, внешне сходные с полукружными каналами внутреннего уха. Движения тела приводят к движению спинномозговой жидкости, которая стимулирует отростки механочувствительных нейронов, связанных с двигательной системой и мозжечком.

Модель пояснично-крестцового органа равновесия. Движения тела приводят к движению в позвоночном канале спинномозговой жидкости (показана желтым цветом), которая стимулирует вспомогательные доли (accessory lobes, AL), содержащие механочувствительные нейроны, связанные с двигательной системой и мозжечком. Рисунок с сайта reinhold-necker.de

Также интересно отметить, что больные сизые голуби никогда не отдыхают в позе на одной ноге. А волноваться о здоровье волнистого попугайчика стоит начать после того, как он стал отдыхать исключительно стоя на двух ногах. С чем это связано, не ясно. Я предполагаю, что в этом случае нарушена работа пояснично-крестцового органа равновесия. Потому что летать больные птицы могут.