Темная сторона моркови

Какова основная функция крупных и ярких цветков (соцветий) у растений? С помощью каких агентов совершается у зонтичных опыление (перенос пыльцы с одного цветка на рыльце пестика другого)?

Зачем насекомые могут посещать цветки, помимо питания нектаром и/или пыльцой? Почему темный центральный цветок иногда приподнят над общим уровнем соцветия?

Темный центральный зонтичек дикой моркови — растения, не очень широко распространенного в России, но обычного в Европе, — не мог не вызвать у биологов вопрос о его адаптивном значении. Проще говоря: зачем нужен этот контрастный центральный зонтичек? Или, более биологично: почему естественный отбор поддержал распространение этого признака в популяции? И раз уж дело касается цветков насекомоопыляемого растения, то ответ кажется очевидным: для привлечения опылителей (и такие гипотезы выдвигались еще во второй половине XIX века). Однако это еще не ответ, а лишь направление мысли: почему такой паттерн окраски привлекает опылителей и достаточен ли этот эффект для поддержания признака естественным отбором?

Чтобы экспериментально проверить эту гипотезу, необходимо выяснить, чаще ли насекомые посещают соцветия с темным цветком по сравнению с чисто белыми. И, что еще важнее, помогает ли это растениям с темными центральными зонтичками увеличить репродуктивный успех — основное мерило приспособленности.

И такие эксперименты были проведены.

В 1980 году вышла статья ботаника Дана Эйсиковича, в которой было показано, что в Израиле соцветия дикой моркови с темным цветком чаще посещаются комнатными мухами (Musca domestica) (D. Eisikowitch, 1980. The role of dark flowers in the pollination of certain umbelliferae). Так, в эксперименте только что вышедшие из куколок мухи сначала садились именно на зонтик с темным цветком (19 из 21 повторностей дали именно такой результат), причем в тех двух случаях, когда мухи сначала сели на контрольный зонтик, без темного цветка, это случилось позже (18,5 против 8 секунд). Более того, оказалось, что молодые комнатные мухи также проявляют сильную склонность к тому, чтобы посещать вымоченные в мёде листки фильтровальной бумаги с приклеенными мухами по сравнению с вымоченными в мёде листками фильтровальной бумаги без мух — и даже просто фотографии листков ватмана с мухами (фотографии листков ватмана с мухами и без также были смочены мёдом)!

Таким образом, Эйсикович заключил, что темный цветок в центре моркови мимикрирует под муху, сигнализируя другим, что «тут есть чем поживиться».

Впрочем, кого-то может удивить выбор объекта, ведь комнатные мухи — не очень частые посетители зонтичных, да и вообще цветков. Но Эйсикович называет этот вид «обычным посетителем» дикой моркови. Впрочем, никаких данных он не привел, кроме слов, что «главными посетителями [дикой моркови в окрестностях Тель-Авива, где проводилось исследование] были маленькие черные жуки, медоносные пчелы и разнообразные маленькие мухи, включая комнатную муху». Этот список заставляет предположить, что автор не был хорошо знаком с насекомыми.

Дэвид Вестморлэнд и Чед Мантон в статье 1996 года заявили, что им удалось воспроизвести этот так называемый «эффект мухоловки» на западе США — и уже не для комнатных мух (D. Westmoreland, C. Muntan, 1996. The Influence of Dark Central Florets on Insect Attraction and Fruit Production in Queen Anne's Lace (Daucus carota L.)). В пяти популяциях авторы сравнивали посещаемость и семенную продуктивность нетронутых зонтиков с темным цветком и зонтиков, у которых цветок был удален. Впрочем, удалось ли авторам воспроизвести «эффект мухоловки», как они сами заявляют, — это еще вопрос. В четырех из пяти популяций таксон, который чаще посещал нетронутые зонтики, был очень редким, совершая менее 5% всех зарегистрированных посещений (в двух популяциях это были мухи-журчалки, а еще в двух — жуки-шипохвостки (Mordellidae), оба таксона относятся к выраженным антофилам, часто кормящимся на цветках), и только в одном случае так себя вел самый частый таксон — злаковые мухи (обычно не самые частые посетители цветков). Обобщенные данные по всем популяциям показали, что предпочтение к зонтикам с темным цветком проявляют как раз жуки-шипохвостки и журчалки. Последний результат можно было бы считать успехом: группа насекомых, известных как хорошие опылители зонтичных, привлекается темным цветком. Однако статистическая значимость этого эффекта невелика (P = 0,1), что и тогда, и сейчас не всеми и за статистическую значимость будет признано, тем более что было проанализировано несколько таксонов (см. Эффект множественных сравнений).

Более того, эта работа показала еще один важный в контексте вопроса об адаптивной ценности результат: семенная продуктивность зонтиков с темным цветком не отличалась от продуктивности зонтиков без оного. Только в одной из популяций нетронутые зонтики производили в два раза меньше семян (с поправкой на размер зонтика, что важно) — то есть этот результат прямо противоположен ожидаемому! Объяснений у авторов нет. В этой популяции предпочтения к нетронутым зонтикам проявляли жуки-шипохвостки. Если бы они питались не пыльцой и нектаром, а семязачатками, это бы могло объяснить этот результат, но подтверждений такому поведению не нашлось.

Эллен Лэмборн и Джефф Оллертон в статье 2000 года не смогли воспроизвести «эффект мухоловки» в Англии (E. Lamborn, J. Ollerton, 2000. Experimental assessment of the functional morphology of inflorescences of Daucus carota (Apiaceae): testing the ‘fly catcher effect’). При этом их экспериментальная техника была еще сложнее: помимо сравнения нетронутых соцветий с темным цветком и без и соцветий с удаленным темным цветком авторы также накрывали темный зонтик темным диском и белым диском (в последнем случае изменялся визуальный сигнал, но сохранялся запаховый), добавляли несколько темных дисков (в соответствии с результатами Эйсиковича, это должно было привлекать насекомых еще больше), а также добавляли несколько белых дисков, чтобы проверить, не влияют ли они на активность насекомых. И снова не удалось найти никаких явных доказательств того, что насекомых привлекают темные цветки в центре белого соцветия: разные экспериментальные варианты различались по посещаемости основными группами насекомых, но какой-то понятной для интерпретации системы там не было. Наиболее самосогласованные результаты были по мухам-журчалкам, но они скорее говорили в пользу того, что их темный цветок отпугивает. Экспериментальные варианты практически не различались по семенной продуктивности, но нетронутые соцветия с темным цветком были более плодовиты, чем нетронутые соцветия без оного. Учитывая отсутствие существенной разницы в посещении опылителей (авторы учитывали не только частоту посещений, но и число переносимых на теле пыльцевых зерен), результат этот также трудно интерпретируем.

Лэмборн и Оллертон, однако, указали на то, что посещающие зонтики дикой моркови настоящие пилильщики Tenthredo sp. несколько раз атаковали темный цветок, видимо принимая его за обычную добычу — мух. Это еще один довод в пользу гипотезы о мимикрии под муху, только вот мало что дает для понимания функциональной ценности этого признака для самой моркови.

В 2009 году вышла статья Дэвида Гоулсона с соавторами, в которой исследовали посещение соцветий моркови в Португалии коровяковыми кожеедами (Anthrenus verbasci) — небольшими жуками длиной не более 3,5 мм (D. Goulson et al., 2009. Functional significance of the dark central floret of Daucus carota (Apiaceae) L.; is it an insect mimic?). Наблюдения показали, что морковь с темным цветком посещается кожеедами активнее. А если туда поместить не цветок, а приклеить кожееда (а еще лучше — пять кожеедов), то посещаемость еще больше вырастет. Правда, осталось непонятным, зачем это жукам. С одной стороны, наличие кожееда может говорить о том, что тут можно поживиться (показано, что так делают и молодые, «наивные» шмели), с другой — наличие кожееда может говорить о том, что там уже что-то съедено (и так ведут себя умудренные опытом шмели).

Примеры со шмелями приводили сами авторы, но они же говорили о спорности этой аналогии: одно дело большие насекомые, специализированные к питанию на цветках, и другое — мелкие жуки, редко там питающиеся и мало значимые как опылители. Я вот за почти 20 лет наблюдений за посетителями зонтичных ни разу не встречал их на цветках. Но авторы неспроста остановили свой выбор именно на этих насекомых — они в год наблюдений оказались самыми частыми посетителями дикой моркови (осмелюсь предположить, что это было связано с локальной вспышкой численности)! Впрочем, вряд ли они были ее опылителями: слишком мало пыльцы они могут набрать на тело, да и к тому же подолгу сидят на одном соцветии, не перемещаясь на другое. Авторы также обнаружили, что если в центр соцветия поместить крупного хищного жука-майку, то кожееды реже посещают такие зонтики. Так что результаты этой работы скорее говорят о том, что коровяковые кожееды имеют склонность собираться вместе и бояться хищников. Но, увы, эта работа мало что проясняет в вопросе функционального значения темных цветков для дикой моркови.

В 2012 году Сабрина Польте и Клаус Райнхольд опубликовали результаты проведенного в Германии исследования особенностей поведения насекомых на зонтиках дикой моркови (S. Polte, K. Reinhold, 2012. The function of the wild carrot's dark central floret: attract, guide or deter?). Вдруг, предположили они, темный цветок служит указателем на центр, а не просто привлекает к соцветию? Авторы использовали парный дизайн, когда сравнивали посещение сходных по размеру соцветий с темным цветком и без, расположенных не более чем в десяти метрах друг от друга (это позволяет учесть трудноконтролируемые локальные особенности). Изучали, на каком расстоянии от центра насекомые садились на зонтик, как были ориентированы, сколько времени проводили на цветке — и ничто из этого не показало статистически значимой разницы. Учитывая дизайн исследования и немалую выборку, это трудно объяснить тем, что эффект есть, но слабый. Посещаемость зонтиков также не различалась. 92% всех посетителей были мухами-журчалками — но даже когда анализ провели только для одного этого таксона, различия не проявились.

Но, наблюдая за опылителями, авторы заметили, что на многие зонтиках есть галлы мухи-галлицы Kiefferia pericarpiicola, и сравнили зараженность ими зонтиков. И вот тут-то они нашли различия (даже с поправкой на площадь зонтика): галлы были на 36% зонтиков с темным цветком и на 56% зонтиков без цветка. Таким образом, возможно, адаптивная функция темного цветка — не привлечение насекомых-опылителей, а отпугивание насекомых-вредителей, которые могут съесть цветки, а не опылить их! Интересно, что эта гипотеза тоже достаточно старая: ее выдвинул еще в 1905 году немецкий ботаник Карл Детто (Carl Detto). В приложении к мухам-галлицам темный, возвышающийся над остальным соцветием цветок мимикрирует под галл — и сигнализирует фитофагам, что это место уже занято. Или же он может напоминать хищника и тем отпугивать галлообразователя (или какого-нибудь другого опасного для цветка животного).

В заключение Польте и Райнхольд попытались примирить разные гипотезы, предположив, что в разных регионах роль темного цветка может быть разной. Где-то — привлекать опылителей, где-то — отпугивать фитофагов.

Последняя из известных мне работ, касающихся проблемы темного цветка дикой моркови, вышла в 2018 году (V. H. Gonzalez et al., 2018. Attractiveness of the dark central floret in wild carrots: do umbel size and height matter?). Выполнена она была большим коллективом американских ученых в Турции и снова изучала роль темного цветка в привлечении опылителей. Правда, на этот раз исследователей интересовало, как этот признак взаимодействует с другими признаками, также явно влияющими на активность насекомых, — высотой и диаметром зонтика. Высоту зонтика авторы варьировали, используя пластиковые трубки с резиновой крышечкой, в прорезь которой вставляли срезанный стебель. Зонтики с отсутствующим темным цветком опять получали его отрезанием (видимо, в исследуемой популяции было мало белых зонтиков естественного происхождения). Было проведено четыре варианта экспериментов: зонтики среднего диаметра (10 см) на средней высоте (120 см), зонтики среднего диаметра на высоте ниже и выше средней (81 и 147 см), маленькие (5–7 см) и большие (11–13 см) зонтики на средней высоте, а также сопоставление посещаемости одних и тех же зонтиков до и после удаления темного цветка.

Последний опыт показал, что основная экспериментальная манипуляция не влияет на привлечение насекомых — и его результаты согласуются с тем, что не обнаружено различий в посещаемости соцветий с темным цветком и без у зонтиков среднего диаметра на средней высоте. Второй эксперимент показал, что зонтики на высоте ниже средней посещались чаще, чем на высоте выше средней (к сожалению, авторы не смотрели состав посетителей подробно, поэтому осталось непонятно, за счет каких таксонов это произошло), а также в обоих вариантах зонтики с неудаленным темным цветком посещались чаще. Сильнее различия в посещении зонтиков проявлялись у невысоко расположенных зонтиков, но эти различия в силе эффекта оказались статистически незначимыми. Результаты третьего опыта не выявили общего эффекта ни темного цветка, ни размера зонтика, однако показали, что при разных размерах эффект темного зонтика различен. Сами эти различия авторы не описали и никак не обсуждают, а из приведенного графика их понять нелегко. Выводом своей работы авторы считают, что эффект темного цветка может зависеть от контекста: например, пишут авторы, пчелы и другие опылители часто предпочитают посещать более высокие соцветия, а потому у более низких зонтиков темный цветок будет «полезнее» в деле привлечения насекомых (впрочем, приведенные данные нельзя считать доказательством этого предположения).

Не стоит забывать, что ответом на вопрос «зачем нужен этот признак», может быть «низачем» (или, в более биологическом варианте: «этот признак не имеет адаптивного значения и потому не поддерживается естественным отбором, а его распространение в популяции происходит под действием исключительно генетического дрейфа»). Интересно, что первым эту идею высказал не кто иной, как автор теории естественного отбора и один из наиболее значимых биологов опыления Чарльз Дарвин. Он писал: «нельзя предполагать, чтобы этот один-единственный маленький цветок делал более заметным для насекомых весь крупный белый зонтик. Почти несомненно, что видоизмененный центральный цветок не имеет никакого функционального значения для растения. Может быть, он является пережитком прежнего, древнего состояния вида». Эта цитата из издания 1888 года «Различные формы цветов у растений одного и того же вида». Впрочем, в том же 1888 году некий А. Шульц отверг эту идею, поскольку уже было известно, что даже малые отличия в строении цветков могут влиять на предпочтения опылителей.

Итак, что же мы можем сказать по поводу того, зачем дикой моркови темный цветок в центре зонтика? Он может способствовать привлечению отдельных групп насекомых, но обычно — не самых частых и эффективных опылителей; может он и отпугивать отдельных фитофагов. В каких-то популяциях, возможно, какая-то из этих функций действительно способствует поддержанию существования этого признака, но, видимо, далеко не везде и не всегда темный цветок функционален. Проливает ли это свет на более биологичный вопрос «Почему естественный отбор поддержал этот признак?» Может быть, и да. Вполне возможно, что этот признак возник в какой-то локальной популяции, может быть на самой заре эволюции вида дикая морковь, либо для привлечения конкретной группы опылителей (что дало конкурентное преимущество именно в то время и в том месте), либо для отпугивания конкретных фитофагов, а потом уже распространялся как нейтральный: где-то локально полезный, где-то — не вредный, так как повышенный синтез антоцианов в одном или нескольких цветках вряд ли существенно тратит ресурсы довольно крупного растения.

Широкое варьирование распространенности темного цветка между разными популяциями дикой моркови также говорит в пользу того, что в основном этот признак нефункционален. Так что можно сказать, что Дарвин в очередной раз оказался прав.

Теория естественного отбора возникла из поисков объяснение целесообразности живых существ: у многих особенностей их строения есть функция. В результате сменился сам способ того, как целесообразность описывается: вместо «этот признак есть, потому что нужен для того-то» корректным стало «этот признак есть, потому что его носители выживали и размножались лучше других». Но всё равно вопрос «Зачем?» в применении к живым существам остается уместнее, чем в применении к неживой природе. Можно спросить, зачем цветкам одуванчика желтый цвет, но странно спрашивать, зачем желтый цвет Солнцу или топазу.

Впрочем, было бы странно утверждать, что ВСЕ признаки живых существ имеют какое-то функциональное значение (такая позиция называется панадаптационизмом — но надо помнить, что такое название ей дали критики, и вряд ли хоть один биолог когда-то был готов придерживаться ее в чистом виде). И долгое время развития эволюционной биологии вопрос происхождения таких бесполезных (не вредных, а именно бесполезных) признаков считался едва ли не поводом для отвержения дарвинизма (раз они не могли быть созданы естественным отбором — значит, эволюция тут ни при чем).

Однако, как мы видим, еще Дарвин предложил объяснение того, как мог возникнуть бесполезный признак: он был полезным в момент своего возникновения и был поддержан естественным отбором, что позволило ему достичь высокой частоты, — но потом преимущество пропало из-за изменившихся условий.

Теперь помимо «бывших полезных» признаков у нас есть еще один вариант — признаки, изначально нейтральные, то есть ни полезные, ни вредные. Раньше считалось, что такие признаки, не поддерживаемые отбором, не могут достичь существенной частоты в популяции. Это даже воспринималось как опровержение селекционизма: мол, раз различия между видами часто не имеют явно адаптивного значения, то естественный отбор никак не связан с видообразованием. Но развитие теории генетического дрейфа, вылившееся в теорию нейтральной эволюции, показало, что отсутствие выбраковки отбором, даже в отсутствие поддержки, может привести и к сохранению признака. Быстрее это происходит в малых популяциях, где случайные процессы более значимы, чем направленный естественный отбор, — но идут они и в больших, просто медленнее.

Сейчас более или менее общепризнано, что многие признаки на уровне последовательностей генома или белков именно нейтральны и эволюционируют под действием генетического дрейфа, а вот какая доля фенотипических признаков бесполезна и безвредна — неизвестно.

Существование нейтральных признаков, однако, не должно служить обоснованием для того, чтобы не искать адаптивное значение того или иного признака. Хотя вопрос этот, как показывает пример с темным зонтичком в центре соцветия дикой моркови, отнюдь не прост.