Плодовитые долгожители

Подумайте, чем различаются условия жизни птиц в тропиках и умеренных широтах и как эти условия «комбинируются» на Галапагосах.

Прежде чем конкретно ответить на задачу (см. отдельный раздел ниже), рассмотрим дополнительные данные, необходимые для лучшего понимания решения.

Различия жизненных циклов птиц тропиков и умеренных широт

Во многих тропических биоценозах имеются сухой и влажный периоды. В тропиках Северного полушария влажный период длится примерно с мая по ноябрь. На экваторе бывает по два сухих и влажных сезона за год. Несмотря на это пища для птиц имеется круглый год. Поэтому тропические птицы в основном оседлы. Исключение составляют некоторые фруктояды, совершающие небольшие кочевки. Поскольку пищи достаточно во многие периоды года, гнездовой период тропических птиц очень растянут. Тем не менее у фруктоядов он чаще приурочен к сухому сезону, а у видов, питающихся насекомыми, — к влажному. В эти периоды соответствующей пищи больше всего. Эти и некоторые другие особенности приводят к тому, что тропические виды и птицы умеренных широт Северного полушария различаются. Главных различий в жизненном цикле три:

1. Высокая разоряемость гнезд. В тропиках часто наблюдается разорение гнезд хищниками. Нередко 80% или более гнезд гибнут таким образом. В умеренных широтах этот показатель не столь высок и обычно составляет 40–50% (рис. 1). Обычно считают, что эти различия связаны с тем, что в тропиках больше разнообразие и численность хищников.

Рис. 1. Частота разорения гнезд хищниками у видов тропиков и умеренных широт. Всего 25 видов. Рисунок из книги: B. J. M. Stutchbury, E. S. Morton, 2001. Behavioral ecology of tropical birds

2. Высокая выживаемость взрослых птиц. Выживаемость — в данном случае вероятность дожить до следующего года — выше в тропиках. Нередко она составляет 0,8–0,9, что приводит к долгожительству. Многие птицы здесь доживают до 10 и более лет. А в умеренных широтах эти показатели почти в два раза меньше, и продолжительность жизни всего несколько лет. Причем это касается и близких видов. Например, анализ данных по дроздам рода Turdus показал, что у тропических видов выживаемость равна 0,76–0,85, а у северных форм — лишь 0,56 (R. Ricklefs, 1997. Comparative demography of New World population of thrushes (Turdus spp.)). Высокая выживаемость в тропиках, вероятно, связана с оседлым образом жизни. Проводя значительную часть времени в пределах знакомого участка с более-менее постоянным климатом, тропические птицы не подвергаются опасностям миграции и/или бескормице холодного времени года.

3. Размер кладки. Наиболее частый размер кладки тропических птиц — 2 яйца. А в умеренных широтах Северного полушария — обычно 4–6 яиц. Речь идет об открыто гнездящихся видах. У птиц, гнездящихся в укрытиях (дуплах, норах), яиц обычно несколько больше, но тренд всё равно сохраняется. Тенденция выявляется и при сравнении близких видов, например относящихся к одному семейству или роду (рис. 2). Хотя различия в размере кладки связаны, вероятно, с несколькими факторами, один из главных — недостаток пищи. Хотя пища в тропиках имеется круглый год, количество ее меньше, чем бывает весной в умеренных широтах. В частности поэтому тропические виды кормят своих птенцов реже (по сравнению с птицами умеренных широт). Это определяет и замедленный рост тропических птенцов. Так что прокормить больше птенцов тропические птицы часто просто не могут.

Рис. 2. Связь размера кладки с широтой обитания видов из семейства Тираннов (Tyrannidae) и рода овсянок (Emberiza). Рисунок из книги: B. J. M. Stutchbury, E. S. Morton, 2001. Behavioral ecology of tropical birds

Климат Галапагосских островов

Галапагосские острова (рис. 3) находятся в Тихом океане близ экватора. На побережье Южной Америке к ним ближе всего Эквадор. Они находятся в сфере влияния Перуанского течения, несущего холодные воды с юга вдоль западного побережья Южной Америки. В районе Перу, близ экватора, течение поворачивает на запад. Благодаря холодному течению в этом районе наблюдается апвеллинг, то есть подъем холодных глубинных вод, обогащенных питательными веществами. Это определяет продуктивность местных морских экосистем. Уловы рыбы близ побережья Перу, например, одни из самых богатых на Земле. Но раз в несколько лет здесь наблюдается явление, называемое Эль-Ниньо. В годы Эль-Ниньо область нагретых приповерхностных вод смещается к востоку, апвеллинг замедляется. Это отражается на климате. Главное влияние такого локального потепления воды в том, что увеличивается испарение и, соответственно, выпадает больше осадков. Поэтому годы Эль-Ниньо на Галапагосах являются влажными.

Рис. 3. Вид на остров Дафна. Именно здесь супруги Грант собрали материал, рассмотренный в ответе на задачу. Фото с сайта jetsytravels.com

В целом климат на Галапагосах засушлив. В годы Ла-Нинья (противоположные Эль-Ниньо) зеленой растительности здесь мало. Мало растений плодоносит, немного цветов и плодов и, соответственно, насекомых. Всё меняется с приходом Эль-Ниньо.

Вьюрки на Галапагосах

Дарвиновы вьюрки (рис. 4) — это несколько родов и около двух десятков видов птиц, обитающих на Галапагосских островах. Среди биологов-эволюционистов они широко известны. Во-первых, это один из классических примеров адаптивной радиации на островах. Его использовал в своих работах еще Чарльз Дарвин, эти представления затем были детализированы Дэвидом Лэком (David Lack). А позже дарвиновы вьюрки стали предметом многолетних исследований супругов Питера и Розмари Грант (Peter and Rosemary Grant), которым удалось выяснить многие интригующие вопросы эволюции этих птиц. О некоторых результатах можно прочесть на «Элементах» (Расшифрованы генетические основы быстрых эволюционных изменений размера клюва у дарвиновых вьюрков, 25.04.2016; Эволюционные и экологические процессы могут происходить одинаково быстро и влиять друг на друга, 08.02.2011; Разнообразие дарвиновых вьюрков сокращается из-за межвидовой гибридизации, 24.03.2014; Видообразование на разных островах идет параллельными путями, 15.03.2007).

Рис. 4. Самцы кактусового (Geospiza scandens, слева) и среднего (G. fortis) земляных вьюрков. Фото с сайтов timeshighereducation.com и mangoverde.com

Но вернемся к влиянию климата Галапагос на жизнь вьюрков. Семена составляют важнейшую пищу взрослых птиц в негнездовой период. В гнездовой же период, который совпадает с активной вегетацией, вьюрки охотно потребляют насекомых. Ими же они выкармливают своих птенцов. Неудивительно поэтому, что гнездование тесно связано с периодом дождей и обычно стимулируется его началом.

Годы Эль-Ниньо и Ла-Ниньо разительно различаются количеством осадков. Зарегистрированные минимумы и максимумы таковы: в 1988 году (Ла-Ниньо) на острове Дафна (Daphne Major, Галапагосские острова) выпал всего 1 мм осадков, а в 1983 году (Эль-Ниньо) — 1359 мм!

Вьюрки гнездятся не каждый год, а главным образом в годы Эль-Ниньо. Так, 40 лет наблюдений на острове Дафна дали такие результаты. В 10 сезонов из 40 гнездование вообще не было зафиксировано. А в 44% от всех сезонов ни один молодой вьюрок (если хотя бы один из них появился на свет) не дожил до следующего года. Таковы годы Ла-Ниньо. А в годы Эль-Ниньо некоторые пары умудряются выращивать до 8 выводков в год! Связь успеха размножения двух видов вьюрков на острове Дафна с годовым уровнем осадков иллюстрируют рис. 5 и 6.

Рис. 5. Количество гнездящихся особей среднего (Geospiza fortis) и кактусового (G. scandens) земляных вьюрков на острове Дафна (Галапагосские острова) в 1976–1991 гг. Рисунок из книги: P. R. Grant, R. Grant, 2014. 40 years of evolution. Darwin’s Finches on Daphne Major Island

Ответ на задачу

Итак, с чем же связаны необычные особенности жизненных циклов дарвиновых вьюрков? Дело в том, что некоторыми свойствами Галапагосы экологически напоминают умеренные широты, а другими — тропики. Как это влияет на вьюрков, мы поясним ниже.

1. Большой размер кладки. В годы Ла-Ниньо немногие гнездящиеся пары имеют небольшие кладки — 2–3 яйца. А в годы Эль-Ниньо, когда все или большинство птиц гнездятся, в кладке обычно не менее 4–5 яиц (рис. 6). То есть столько же, сколько у птиц умеренных широт. Это происходит потому, что пища резко становится в избытке и можно выкормить много птенцов. Именно это происходит весной в умеренных широтах, когда гнездятся местные птицы. И этого нет в тропиках, где годовые вариации малы. Почему резкие флуктуации обилия корма приводят к его временному избытку? Потому что общая численность популяции в целом такова, чтобы быть способной выжить при уменьшении пищевых ресурсов, которое наверняка скоро произойдет. В стабильных тропиках этого не наблюдается. Таким образом, резкие межгодовые флуктуации в обилии корма (вкупе с оседлостью птиц) позволяют вьюркам иметь в благополучные годы большие кладки. А в неблагополучные, когда кладки малы, почти никто и не гнездится. Так что большие кладки являются типичными для этих птиц.

Рис. 6. Связь количества выводков (на самку) и размера кладки с годовым уровнем осадков у среднего (Geospiza fortis) и кактусового (G. scandens) земляных вьюрков на острове Дафна (Галапагосские острова). Годы Эль-Ниньо показаны зеленым. Рисунок из книги: P. R. Grant, R. Grant, 2014. 40 years of evolution. Darwin’s Finches on Daphne Major Island

2. Большая выживаемость взрослых. Условия жизни на Галапагосских островах ближе к тропикам — а в чем-то даже лучше. Во-первых, вьюрки оседлы. Это нивелирует возможную гибель при трудных миграциях. А во-вторых, как это вообще свойственно многим островам, на Галапагосах удивительно мало хищников. Обе эти особенности приводят к увеличению выживаемости взрослых (а вторая — также к низкой частоте разорения гнезд). В результате встретить 10-летнего вьюрка не так уж сложно (рис. 7). То есть продолжительность жизни — как в тропиках. А в умеренных широтах птицы такого же размера (примерно с воробья) живут часто лишь несколько лет (2–3 года). Так, в популяциях мелких воробьиных птиц умеренных широт около половины размножающихся птиц обычно составляют особи прошлого года рождения (годовалые).

Рис. 7. Выживаемость разных когорт (птиц, родившихся в разные годы: 1978, 1983 и 1987) среднего земляного вьюрка на острове Дафна. Рисунок из книги: P. R. Grant, R. Grant, 2014. 40 years of evolution. Darwin’s Finches on Daphne Major Island

Выше речь шла о сравнении тропиков и умеренных широт Северного полушария. Но умеренные широты есть и к югу от экватора. Это южные части Южной Америки и Австралии. Как обстоят дела там? Оказывается, живущие там птицы в целом напоминают тропических по особенностями своих жизненных циклов. Они также долго живут и имеют небольшие кладки. Объяснение этого на первый взгляд парадоксального явления кроется в климатических особенностях.

Дело в том, что основные части суши материков Южная Америка и Австралия находятся в тропическом поясе или близко к нему. Это резко уменьшает континентальность климата. В результате различия сезонов года здесь не такие яркие, как в тех же широтах Северного полушария. Условия более стабильны, чем и напоминают тропики. Но, конечно, лишь до известной степени. В частности, многие птицы с юга Австралии на зиму откочевывают севернее, где теплее. Но миграции не очень продолжительны, как по времени, так и по расстоянию. И не сопоставимы с длительными перелетами наших птиц.

Все приведенные данные позволяют сделать одно заключение. На самом деле особенности птиц Северного полушария, изученные лучше всего, не являются нормой для этой группы. А является нормой то, что характерно для птиц тропиков и тех, что живут в Южном полушарии.

Источники:
1) Peter R. Grant & B. Rosemary Grant. 40 years of evolution. Darwin’s Finches on Daphne Major Island // Princeton: Princeton University Press. 2014. 400 p.
2) Bridget J. M. Stutchbury and Eugene S. Morton. Behavioral ecology of tropical birds // San Diego (California): Academic Press. 2001. 165 p.
3) Thomas E. Martin. Life history evolution in tropical and south temperate birds: what do we really know? // Journal of Avian Biology. 1996. V. 27. No. 4. P. 263–272.