Тепло- или холодно-?

Подумайте, как мы обычно отличаем теплокровных позвоночных от холоднокровных по внешнему облику. Могут ли эти признаки помочь в случае динозавров?

Главная особенность теплокровных позвоночных — постоянно высокий уровень обмена веществ. Подумайте, какие из связанных с этим черт биологии (образа жизни и т. п.) динозавров могли найти отражение в палеонтологической летописи.

А какие черты физиологии, характерные для теплокровных животных (например, для птиц и млекопитающих), можно восстановить по костным остаткам?

Для начала определимся: кто такие динозавры и что такое теплокровность?

Динозаврами в популярной литературе нередко называют чуть ли не всех гигантских рептилий мезозоя. На самом же деле к ним не относятся ни ихтиозавры (рано отделившаяся ветвь рептилий с неясными родственными связями), ни плезиозавры (представители отдельного надотряда лепидозавроморфных рептилий), ни гигантские морские вараны мозазавры (с одним из современных и понятно оформленных вариантов филогенетического древа рептилий можно ознакомиться здесь). Динозавры — лишь одна из ветвей подкласса архозавров. К этому же подклассу относятся крокодилы, птерозавры (птеродактили и рамфоринхи) и птицы (рис. 1).

Рис. 1. Филогенетическое древо архозавров. Изображение с сайта ucmp.berkeley.edu

В соответствии с принципами кладистической систематики, птицы — одна из ветвей эволюции динозавров. Так что динозавры вовсе не вымерли: птицы — это динозавры сегодня. Мелкие динозавры, как им и полагается, скачут на задних лапах возле вашего дома. А посмотреть на динозавра среднего размера — африканского страуса — можно в зоопарке. Уже поэтому очевидно, что некоторые динозавры действительно были (и остаются) теплокровными.

Теперь — о теплокровности. Обычно к теплокровным относят эндотермных и гомойотермных животных — птиц и млекопитающих. Эндотермными называют животных, производящих основную часть тепловой энергии в ходе обмена веществ (эктотермные животные получают тепло от внешних источников — обычно в виде солнечных лучей). Гомойотермные животные поддерживают почти постоянную (и при этом достаточно высокую, обычно выше 30°C) температуру тела.

Но читатели «Элементов» уже могли узнать из задач по биологии (см. «Темперамент и температура»), что теплокровность бывает разной. И сочетания разных элементов теплокровности могут быть достаточно необычными — как у недавно изученной эндотермной гомойотермной рыбы с температурой тела 13–14°C (Солнечные рыбы подогревают себя изнутри, «Элементы», 19.05.2015). Дальше в задаче мы будем считать теплокровными любых более-менее гомойотермных животных (птиц оставим за скобками).

До недавнего времени казалось очевидным, что многие крупные динозавры обладали инерциальной гомойотермией. Например, о ней пишет как о бесспорном факте в своей научно-популярной книге «История земли и жизни на ней» К. Ю. Еськов. Расчеты показывают, что животное массой в тонну может нагреться на солнышке до 30–35°C и остывает так медленно, что остается «тепленьким» до утра даже при сравнительно низкой ночной температуре. И наблюдения за современными крокодилами это подтверждают (а самые здоровенные крокодилы, на радость ученым, весят как раз тонну). Однако в недавних работах инерциальная гомойотермия динозавров ставится под сомнение (см. Roger S. Seymour, 2013. Maximal Aerobic and Anaerobic Power Generation in Large Crocodiles versus Mammals: Implications for Dinosaur Gigantothermy). Авторы статьи измерили максимальную мощность, которую способны развить крокодилы разной массы. Оказалось, что при температуре тела 30°C крокодил массой 1 кг развивает мощность в 57% от мощности млекопитающих сходного размера, а крокодил массой 200 кг — только в 14%. В способности к длительным усилиям (например, к долгому бегу) крупные эктотермные крокодилы тоже резко проигрывают эндотермным млекопитающим. Поэтому авторы считают, что только эндотермия и аэробный мышечный метаболизм позволили динозаврам «господствовать» над млекопитающими — занять ниши крупных, быстрых двуногих хищников.

Один из сильных доводов в пользу эндотермии многих динозавров (правда, в основном некрупных) — наличие у них перьев. Что некоторые динозавры были покрыты перьями, стало выясняться начиная с 60-х годов XX века. В 90-е годы число известных оперенных динозавров стало стремительно расти в основном благодаря раскопкам в Китае. Перья сохраняются в виде отпечатков, а в одном из случаев найдены в янтаре (Ryan C. McKellar et al., 2011. A Diverse Assemblage of Late Cretaceous Dinosaur and Bird Feathers from Canadian Amber).

Самые примитивные перья — это короткие полые цилиндрики. (достаточно подробно и наглядно возможный путь эволюции перьев описан, например, в статье Before They Took Off — A Study of Feathers and How Birds Gained Flight). Но довольно быстро появились пуховые перья — сначала без бородок второго порядка, а потом и с бородками. Такие перья встречаются почти у всех групп теропод. У многих динозавров были и «кроющие» перья. Для некоторых известно, что у них происходила смена перьевого покрова — «птенцы» имели только пуховые перья (точнее, пух), а у взрослых появлялись покровные (см. Darla K. Zelenitsky et al., 2013. Feathered Non-Avian Dinosaurs from North America Provide Insight into Wing Origins, PDF, 2,4 Мб). По крайней мере у некоторых родичей тираннозавра, а возможно и у самого Tyrannosaurus rex, молодые особи были покрыты перьями, а взрослые их утрачивали (см. Mark A. Norell and Xu Xing, 2005. The Varieties of Tyrannosaurs). Все эти данные говорят о том, что первые перья играли важную роль в теплоизоляции, уменьшая потери тепла. А это приносит выгоды именно при эндотермии.

В пользу теплокровности свидетельствуют и данные по скорости роста динозавров. Зная зависимость скорости роста от массы тела и температуры для разных групп позвоночных, ученые решали обратную задачу: зная массу тела и скорость роста для разных видов динозавров, вычисляли температуру их тела. Результаты одной из таких работ подробно разобраны на «Элементах» (Крупные динозавры были почти теплокровными, 29.08.2006). Результаты получились довольно неожиданными: мелкие динозавры имели температуру около 25°C — ненамного выше, чем температура их среды. У крупных видов температура была выше и могла достигать 35 и даже 40°C. Отсюда следует, что по крайней мере некоторые мелкие виды динозавров, возможно, были «холоднокровными» (надо отметить, что в работе использованы данные всего по трем видам с массой тела меньше 100 кг).

Другая группа данных по росту — его скорость в разные сезоны в районах с сезонным климатом, отражающаяся в микроструктуре костей. Оказалось, что снабжение сосудами и сезонные линии нарастания в костях динозавров такие же, как у современных копытных: у них тоже рост костей почти останавливается в неблагоприятные сезоны (Meike Köhler et al., 2012. Seasonal bone growth and physiology in endotherms shed light on dinosaur physiology).

Температуру образования зубной эмали можно оценить по относительному содержанию в ней разных изотопов кислорода и углерода. Сначала этот метод опробовали на современных животных — рыбах, крокодилах и млекопитающих, — а затем применили для оценки температуры тела гигантских ящеротазовых динозавров. Получились значения от 33 до 38°C — немного ниже, чем результаты для тех же видов, полученные по скоростям роста (Анализ зубной эмали динозавров показал, что температура их тела была как у современных млекопитающих, «Элементы», 26.09.2011).

Интенсивность кровоснабжения длинных костей через особые «питающие артерии», которые входят в кость через отверстия в диафизах, хорошо коррелирует с уровнем максимального потребления кислорода (а значит, с уровнем обмена веществ и температурой) у современных рептилий и млекопитающих. Интенсивность кровотока положительно коррелирует с диаметром отверстий, а его можно измерить на хорошо сохранившихся костях конечностей динозавров. Эти измерения показали, что уровень обмена веществ динозавров был близок к таковому у млекопитающих и намного выше, чему большинства современных рептилий (Roger S. Seymour et al., 2011. Blood flow to long bones indicates activity metabolism in mammals, reptiles and dinosaurs).

Почти единодушны ученые в том, что у динозавров было четырехкамерное сердце и высокое артериальное давление. У многих динозавров были хорошо развиты воздушные мешки, которые могли у крупных форм предотвращать перегрев (см. Paul C. Sereno et al., 2008. Evidence for Avian Intrathoracic Air Sacs in a New Predatory Dinosaur from Argentina). У некоторых хищных динозавров мозг по относительным размерам был намного крупнее, чем у современных рептилий. Все эти анатомические и физиологические признаки характерны для эндотермных животных и связаны с высоким уровнем обмена веществ. Кстати, проблема перегрева была особенно острой для гигантских завропод (см. Чтобы стать гигантом, главное — не перегреться, 15.10.2008). Предполагается, что у них с возрастом (и увеличением роста) уровень обмена веществ должен был резко снижаться.

Есть и «экологические» свидетельства теплокровности динозавров. Обычным пойкилотермным рептилиям нужно примерно в 10 раз меньше пищи, чем млекопитающим того же размера. Поэтому соотношение биомасс хищников будет различаться в сообществах, где хищники холоднокровные и где они теплокровные. Во втором случае биомасса хищников обычно не превышает 5% от биомассы жертв. По данным К. Ю. Еськова, в палеозойских сообществах, где хищники были холоднокровными, это соотношение было близко к 1:1. В сообществах, где хищниками были динозавры, их биомасса оценивается в 5% и даже 1–3% от биомассы жертв. Но оценки эти считаются весьма ненадежными и критикуются по разным причинам (см., например, Predator-prey ratios).

Более показательны данные о географическом распространении динозавров. Известно, что разные виды динозавров во второй половине мела обитали в приполярных широтах — в частности, на Аляске (см. Anthony R. Fiorillo. The Dinosaurs of Arctic Alaska, PDF, 530 Кб). Температура там была весьма умеренной (от 13 до 2°C), да к тому же была полярная ночь. Хотя некоторые современные рептилии (ящерицы, черепахи и туатары) могут быть активными при такой температуре, в соответствующих отложениях Аляски останки холоднокровных рептилий не найдены. По крайней мере некоторые виды там же, в Заполярье, устраивали гнезда и выводили детенышей. Возможно, некоторые виды полярных динозавров на зиму убегали в теплые края. Другие, вероятно, на зиму впадали в спячку. Однако в любом случае выживать в приполярных широтах на суше вполне способны крупные теплокровные, но не крупные холоднокровные рептилии.

Вопрос об эндотермности динозавров все еще остается дискуссионным. На каждый из аргументов в ее пользу, приведенных в решении, есть свои контраргументы (см., например, The Evidence for Endothermy in Dinosaurs). Есть и самостоятельные доводы в пользу холоднокровности. Это, например, особенности строения дыхательной системы (John A. Ruben et al., 1998. Respiratory physiology of the dinosaurs, PDF, 330 Кб). А в недавней статье в Science, основанной на очередной оценке темпов роста, предлагается «соломоново решение» этой давней проблемы: по данным этой работы, динозавры были не эктотермными и не эндотермными, а мезотермными, то есть имели промежуточный уровень обмена — где-то посередине между показателями современных рептилий и млекопитающими. Причем вывод этот делается в отношении как гигантских «голых», так и мелких оперенных динозавров.

Возникает вопрос: зачем нужны эти «игры разума», где любой вывод научной статьи воспринимается как «бабушка натрое сказала»? Чего стоит наука, где конечности гигантского аномалокариса сначала описываются как креветки, а его ротовой аппарат — как медуза? То эти ваши эмбрионы из Доушаньтуо оказываются одноклеточными, то бактериями, а то снова эмбрионами — чему же верить?

Но на самом деле такова ситуация не только в палеонтологии, но и в любой области биологии (опасаюсь говорить про науку в целом). Большая часть того, что написано в вузовских учебниках по ботанике, зоологии или цитологии 70-х годов, по которым обучали студентов в МГУ, либо неверно, либо неточно с точки зрения современной науки. Интересно, будут ли то же самое говорить через 30 лет про наши теперешние представления?

Можно в очередной раз задать и вопрос о том, почему налогоплательщики должны платить за удовлетворение любопытства ученых в такой, казалось бы, далекой от практики области? Или, как говорил один маленький мальчик, когда его заставляли учить английские названия животных, «Зачем мне эти африканские звери? Я же не собираюсь ехать в Африку!».

На этот вопрос есть несколько ответов. Во-первых, динозаврами многие (в том числе маленькие мальчики) интересуются. Новые интересные данные о них, подогревающие этот интерес, способствуют и популяризации науки в целом — а ее нам по-прежнему не хватает (и, увы, в недалеком будущем ситуация может стать еще печальнее). Конечно, это объяснение почти шуточное. Но и в нем есть доля правды. Недаром «Элементы» уделяют внимание обзорам про динозавров (см., например, Новое в науке о динозаврах, 20.10.2009, и многие другие новости сайта по запросу «динозавры»).

Есть и более серьезные ответы. Например, в большинстве цитированных в решении задачи статей динозавров сравнивают с современными животными. И по ходу дела выясняется, что их строение, физиология, биологические особенности тоже изучены не так уж подробно. А зачем нужно изучать рост и строение костей у коров или лошадей — уже более понятно для «обывателей». Кроме того, в ходе изучения костей динозавров приходится совершенствовать и отлаживать самые разные научные методы. И эти методы — начиная с относительной датировки горных пород — потом могут использоваться и в самых разных прикладных исследованиях.

Достаточно важны эти работы и для понимания общих закономерностей и механизмов эволюции. Эти представления тоже сильно изменились за последние полвека. Одно из изменений — сильно подорванная вера в «прогрессивный характер» эволюции (см. В. В. Алёшин, Н. Б. Петров «Pегресс в эволюции многоклеточных животных»). Регресс, видимо, был обычным делом и в эволюции позвоночных. Например, когда-то считалось, что легкие — принадлежность тетрапод и их ближайших родичей, лопастеперых рыб. Сейчас кажется более вероятным, что легкие были уже чуть ли не у первых челюстноротых, а многие группы рыб утратили их вторично. Точно так же считалось, что четырехкамерное сердце, теплокровность и перья — эволюционные новшества птиц, признак их прогресса по сравнению с рептилиями.

Теперь же выясняется, что перья — это чуть ли не общий предковый признак всех теропод — крупной ветви динозавров, существовавшей задолго до птиц. А четырехкамерное сердце и теплокровность (в школьных учебниках они рассматриваются как важнейшие ароморфозы птиц), возможно, были характерны уже для общих предков крокодилов и динозавров. Тогда получается, что крокодилы вторично утратили эти признаки. Многие мезозойские крокодилы, видимо, были «скоростными» наземными хищниками — скорее всего, теплокровными. У эмбрионов современных крокодилов сердце до сих пор истинно четырехкамерное, но позднее появляется отверстие в межжелудочковой перегородке, соединяющее дуги аорты и позволяющее смешиваться артериальной и венозной крови; кстати, только в 2007 году (см. C. G. Farmer et al., 2007. Physiological and Biochemical Zoology) стало понятно, для чего это нужно. Как современные крокодилы утратили теплокровность, так и многие крупные динозавры-тероподы, возможно, утратили перьевой покров.

А зачем нужно изучать пути и механизмы эволюции — это уже другая история.