В бассейне Кару на юге Африки впервые обнаружено яйцо синапсиды

На юге Африки найдено окаменевшее яйцо листрозавра. До этого яиц ранних синапсид — дальних родственников всех современных млекопитающих — не находили. Фото с сайта goodthingsguy.com

Хотя в том, что предки млекопитающих — ранние синапсиды — были яйцекладущими, ученые практически не сомневались, за два столетия изучения этих животных не было найдено ни одного окаменевшего яйца. И вот наконец в раннетриасовых отложениях на юге Африки палеонтологи обнаружили три окаменевших скелета листрозавров (Lystrosaurus sp.), один из которых был в характерной позе эмбриона — свернувшись калачиком. Хотя скорлупа не сохранилась, ученые сразу отметили отсутствие клыков и, самое главное, несросшиеся кости нижней челюсти, как у эмбрионов современных черепах и птиц. Судя по размеру эмбриона, детеныши листрозавров появлялись на свет достаточно развитыми и не нуждались в молочном вскармливании. Возможно, именно выводковый тип развития, позволявший детенышам сразу после появления на свет следовать за стадом или кормиться самостоятельно, определил эволюционный успех листрозавров, которые после пермско-триасового массового вымирания оказались самыми многочисленными сухопутными позвоночными.

Абсолютное большинство современных млекопитающих живородящие, но существует пять видов однопроходных, которые откладывают яйца. В связи с этим яйцекладущий способ размножения общепринято считается предковым для синапсид, древней эволюционной линии амниот, ведущей к млекопитающим (A. S. Romer, 1956. The early evolution of land vertebrates). Поскольку у утконоса и его родственников яйца покрыты мягкой скорлупой, логично было бы предположить, что и яйца их предков-синапсид были мягкими — как, кстати, и у некоторых ранних динозавров (Ранние динозавры скорее всего откладывали кожистые яйца, «Элементы», 28.11.2023). Увы, такая особенность делает их плохо окаменевающими, так что за почти два столетия изучения синапсид в одном из самых богатых на их окаменелости мест на Земле — бассейне Кару (Karoo) на юге Африки — в руки палеонтологов не попало ни одного убедительного окаменевшего яйца. Как итог, невольно возникал вопрос, не были ли предки млекопитающих живородящими (см. Первые амниоты были живородящими, «Элементы», 15.06.2023), а откладывание яиц у однопроходных — вторичной адаптацией, характерной только для этой уникальной группы.

До сих пор самое близкое к яйцам синапсид, что было на руках у исследователей, — это остатки выводка кайентатериев (Kayentatherium wellesi), раннеюрских синапсид-цинодонтов, близких родственников современных млекопитающих (E. A. Hoffman, T. B. Rowe, 2018. Jurassic stem-mammal perinates and the origin of mammalian reproduction and growth). В 2000 году в штате Аризона были обнаружены кости взрослого кайентатерия и 38 детенышей, что предполагает наличие кладки яиц, возможно, даже коллективной, как у некоторых современных амфибий и рептилий (см. картинку дня Коллективная кладка гекконов). Учитывая крохотный размер маленьких кайентатериев, которые были относительно меньше, чем даже детеныши однопроходных и рептилий, а также присутствие рядом с кладкой взрослой особи, можно предположить наличие у этого вида родительской заботы и, возможно, вскармливания детенышей молоком.

Относительный размер скелетов взрослого кайентатерия и его детенышей: хотя черепа малышей были в десять раз меньше, чем у взрослой особи, они имели те же пропорции. Рисунок © Eva Hoffman с сайта livescience.com

Кстати, существуют гипотезы, связывающие развитие молочного вскармливания именно с заботой о кладках яиц: секрет молочной железы мог изначально служить для увлажнения мягкой скорлупы или для защиты яиц от бактериальных и грибковых инфекций (O. T. Oftedal, 2002. The origin of lactation as a water source for parchment-shelled eggs; С. Vorbach et al., 2006. Evolution of the mammary gland from the innate immune system?).

И вот палеонтологам наконец-то повезло. В 2008 году в бассейне Кару в отложениях, датируемых самым началом триасового периода (около 250 миллионов лет назад), были обнаружены три самых маленьких из известных на сегодняшний день скелетов дицинодонтов листрозавров (Lystrosaurus; см. картинку дня Листрозавр с Ветлуги), переживших пермско-триасовое вымирание и доминировавших на суше в течение первых миллионов лет мезозойской эры (см. Найдены мумии листрозавров, живших в начале триасового периода, «Элементы», 05.09.2022). На тот момент у палеонтологов не было нужных инструментов, чтобы оценить всю ценность находки, и окаменелости пролежали в архивах 17 лет, пока наконец с помощью рентгеновской микрокомпьютерной томографии и рентгеновской синхротронной томографии исследователи не смогли изучить их во всех подробностях.

Длина самого маленького черепа — всего 34,5 миллиметра, тогда как взрослые листрозавры были размером со среднюю собаку и достигали примерно метра в длину. Особый интерес вызвал самый маленький образец NMQR 3636, представляющий почти полный скелет в свернувшейся позе, характерной для находящихся внутри яйца эмбрионов. Объем яйца — 115 см³ — был рассчитан исходя из размеров образца. Сама окаменелость немного меньше: скелет листрозавра неполон и был сжат в процессе фоссилизации, а в яйце к тому же должен был содержаться желток.

Внешний вид окаменелости (А), цифровая 3D-реконструкция сохранившихся костей (B) и реконструкция эмбриона, выполненная художницей Софи Врард (С). На рисунке B зеленым цветом обозначены позвонки, синим — ребра, красным — элементы передних конечностей, желтым — бедренная кость, серым — элементы таза, розовым — череп, оранжевым — нижняя челюсть. Рисунок из обсуждаемой статьи

В отличие от двух других образцов несколько большего размера, у NMQR 3636 отсутствовали даже зачатки верхних клыков (см. картинку дня Клювастый и клыкастый рабидозавр) и мезэтмоидальная кость, образующая переднюю часть носовой перегородки. Поскольку эта кость формируется из хрящевого предшественника, можно предположить, что у этого образца она еще не окостенела и потому не окаменела. Но наиболее интересно то, что у NMQR 3636 на нижней челюсти не сросся внутричелюстной симфиз, и судя по гладким краям, это не посмертная деформация, а прижизненное состояние кости; у двух других образцов кости сросшиеся. Учитывая, что у листрозавра челюсти при жизни были покрыты роговым «клювом», исследователи изучили данные по эмбрионам черепах и птиц и выяснили, что у них внутричелюстной симфиз окостеневает в последней трети эмбриогенеза, до выхода из яйца.

У однопроходных млекопитающих, правда, у только что вылупившихся детенышей челюсть тоже не срощенная, однако они появляются на свет чрезвычайно маленькими и вскармливаются молоком. Что касается листрозавров, никаких свидетельств в пользу наличия у них молочного вскармливания пока что нет (O. T. Oftedal, 2002. The Mammary Gland and Its Origin During Synapsid Evolution; J. Benoit, P. R. Manger, B. S. Rubidge, 2016. Palaeoneurological clues to the evolution of defining mammalian soft tissue traits). Судя по размерам всех трех образцов, они появлялись на свет достаточно крупными и готовыми к самостоятельной жизни.

Сравнение черепов трех образцов листрозавров, изученных в данной статье: a. — фотографии черепов в боковой проекции; b. — 3D-изображение черепов, на которых черным цветом обозначен зачаток клыка, серым — мезэтмоидальная кость, пунктирными линиями — плоскости срезов для рисунков c и d; с. — КТ-срез через альвеолы клыков (Tusk), на которых видно отсутствие даже зачатка клыка у NMQR 3636; d. — 3D-модели нижних челюстей в передней проекции для отображения симфиза. Черной стрелкой обозначен зазор в челюсти NMQR 3636; e. — КТ-срезы через симфиз нижней челюсти в двух положениях в NMQR 3636 (слева и посередине) и BP/1/9332 (справа), показывающие состояние окостенения передних костей. Стрелками указаны не полностью сросшиеся швы. Сокращения: Dt. — зубная кость; Sp. — сплениальная кость. Рисунок из обсуждаемой статьи

У современных позвоночных крупные яйца как правило откладывают животные с выводковым типом развития, чьи детеныши вскоре после появления на свет могут передвигаться и питаться самостоятельно (R. A. Nussbaum, D. L. Schultz, 1989. Coevolution of Parental Care and Egg Size). Если это действительно касалось и листрозавров, то это могло сыграть значительную роль в их выживании и относительном процветании в экосистемах раннего триаса, восстанавливающихся после Пермско-триасового вымирания: развитые детеныши могли сразу же приступать к самостоятельной жизни и поедать твердую пищу, а крупные яйца, пусть и покрытые ненадежной мягкой оболочкой, медленнее высыхали в засушливых условиях из-за малой площади поверхности по сравнению с объемом яйца. Добавим к этому, что в раннетриасовых экосистемах было не так много хищников, что позволяло самкам оставлять свои кладки без присмотра и двигаться дальше на поиски воды и пищи (J. Botha, R. M. H. Smith, 2020. Biostratigraphy of the Lystrosaurus declivis Assemblage Zone (Beaufort Group, Karoo Supergroup), South Africa). Учитывая размер яиц и то, что молодых листрозавров одной возрастной группы часто находят небольшими скоплениями из двух-четырех особей (P. A. Viglietti et al., 2013. Origin and palaeoenvironmental significance of Lystrosaurus bonebeds in the earliest Triassic Karoo Basin, South Africa), можно предположить, что кладки были невелики, а братья и сестры держались вместе, рано достигали зрелости и начинали приносить потомство, сами еще будучи подростками; многие из них погибали, не достигнув возраста в один год (Z. T. Kulik et al., 2021. Living fast in the Triassic: New data on life history in Lystrosaurus (Therapsida: Dicynodontia) from northeastern Pangea).

Подведем итоги. Свернутая поза, неполное окостенение скелета, относительный размер — всё это указывает на то, что NMQR 3636 на момент смерти еще находился в яйце. Благодаря этой находке ученые смогли впервые оценить особенности репродуктивной биологии дицинодонтов и развития типичных для млекопитающих черт в эволюционной истории их предшественников-синапсид. Похоже, у листрозавров родительская забота была развита минимально: в крупных яйцах с большим желтком детеныши вырастали готовыми к самостоятельной жизни сразу после появления на свет, так что родителям оставалось лишь найти для кладки защищенное от прямых солнечных лучей место (возможно, выкопать нору), после чего оставить потомство и двигаться дальше. Хотя подобная стратегия, вероятно, позволила им выжить в течение Пермско-триасового вымирания, нашими предками в итоге стали цинодонты, подобные кайентатерию, откладывавшие мелкие яйца и заботившиеся о вылупившихся детенышах, что в итоге привело к появлению молочного вскармливания — одной из главнейших черт всех современных млекопитающих.

Источник: J. Benoit, V. Fernandez, J. Botha. The first non-mammalian synapsid embryo from the Triassic of South Africa // PLOS One. 2026. DOI:10.1371/journal.pone.0345016

Анна Новиковская