Молекулярная филогенетика помогает реконструировать общего предка современных эукариот

Рис. 1. Филогенетическое древо эукариот. Иллюстрация из обсуждаемой статьи в Current Biology

Группа испанских микробиологов провела молекулярно-филогенетическое исследование нескольких малоизвестных групп одноклеточных эукариот, таких, как апузомонады и анкиромонады. В результате уточнено положение этих групп и показано, что общий предок всех современных эукариот, вероятно, обладал примерно таким же набором признаков, как примитивные члены ранее выделявшейся супергруппы «Excavata».

Современные научные данные позволяют утверждать: главным «чудом» в истории жизни на Земле, если не считать самого ее возникновения, было появление эукариотной клетки. Сложность эукариотной клетки (как ее ни измеряй) намного превосходит сложность бактерий, архей или вирусов. Никакого постепенного перехода от прокариот к эукариотам, судя по всему, не было: эукариотная клетка возникла в результате симбиоза кого-то из бактерий с кем-то из архей, который в итоге привел к «пересборке» всей клеточной системы и созданию невероятной химеры, которую никто из бактерий или архей уже не признал бы за своего.

Симбиотическое происхождение эукариотной клетки не вызывает никаких сомнений. Другое дело — детали этого процесса. Кто кого поглотил: архея бактерию или, может быть, наоборот? Какую роль в этом сыграл фагоцитоз? А кислородное дыхание? Обменивались ли участники симбиоза полезными для жизни мелкими молекулами, и если да, то в какую сторону при этом передавался водород? На каком этапе возникли митохондрии? Как получилось, что клеточная мембрана эукариот напоминает бактериальную, а не архейную? Как возникло клеточное ядро? В конце концов, было ли участников первичного симбиоза только два — или больше? Ни на один из этих вопросов до сих пор нет общепринятого ответа. По мере накопления фактов появляются все новые и новые гипотезы эукариогенеза (вот обзор последних из них: Эукариотические клетки могли возникнуть в результате двойного эндосимбиоза, «Элементы», 10.07.2023). Бритвой Оккама тут не отделаешься: эукариогенез в любом случае был сложнейшим процессом, состоявшим из множества событий. Собрать эту мозаику, не оставив ни одного лишнего фрагмента, чрезвычайно трудно.

Проблема происхождения эукариот четко делится на две части. Первая — происхождение эукариотной клетки как таковой. Вторая — становление эволюционного древа эукариот в том виде, в каком мы можем его реконструировать по современным (в основном) организмам. Как ни странно, эти две проблемы достаточно слабо связаны друг с другом, поэтому их можно рассматривать отдельно. Дело в том, что к моменту появления общего предка всех современных эукариот (last eukaryotic common ancestor, LECA) все основные события эукариогенеза уже закончились. Может, и были вымершие ветви, воплощавшие какие-то неизвестные нам переходные типы организации, но мы о них пока ничего не знаем. Независимо от того, из какой гипотезы эукариогенеза мы исходим, общий предок всех современных эукариот уже был «полностью оперившимся» эукариотом, имевшим полный набор атрибутов настоящей эукариотной клетки: ядро, эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи, микротрубочки, микрофиламенты, митохондрии и жгутики (см. Теория симбиогенеза 50 лет спустя: параллельной эукариотизации, скорее всего, не было, «Элементы», 22.11.2017). Остается выяснить, как выглядел этот общий предок и на какие эволюционные ветви разделились его потомки.

Древо: вид с птичьего полета

Начнем с последнего вопроса. Построение эволюционной системы эукариот было чудовищно затруднено тем, что люди привыкли иметь дело только с крупными многоклеточными организмами. До конца XVII века ни о каких других живых организмах они просто не знали. Но и в дальнейшем инерция старых представлений о мире была колоссальной. Еще в 1990-х годах в далеко не худших вузах Земли сплошь и рядом преподавалась система, делившая всю живую природу (кроме вирусов) на четыре царства: животные, растения, грибы и прокариоты. По степени архаичности такая система не слишком отличалась от системы природы Аристотеля. Добавление пятого царства, объединявшего всех одноклеточных эукариот — в зависимости от трактовки оно называлось Protista или Protoctista — на самом деле мало что меняло. Тем временем гораздо более продвинутые представления о системе живой природы постепенно складывались (хотя до поры до времени почти не проникали в учебные курсы и популярную литературу) благодаря тому, что во второй половине XX века биологи получили два мощнейших источника новых данных: электронную микроскопию и молекулярную филогенетику. Как раз к рубежу XX и XXI веков этих новых данных накопилось достаточно, чтобы могла «кристаллизоваться» новая система эукариот, которую мы видим на рис. 2.

Рис. 2. Эволюционное древо Симпсона и Роджера 2004 года. Иллюстрация из статьи A. G. B. Simpson, A. J. Roger, 2004. The real ‘kingdoms’ of eukaryotes

Это эволюционное древо взято из статьи канадских биологов Аластера Симпсона (Alastair Simpson) и Эндрю Роджера (Andrew Roger), опубликованной в журнале Current Biology в 2004 году (A. G. B. Simpson, A. J. Roger, 2004. The real ‘kingdoms’ of eukaryotes). Конечно, с тех пор оно не раз перестраивалось, но в качестве основы для понимания современной системы оно уже годится. Мы видим, что эукариоты здесь делятся на шесть супергрупп. Опишем эти супергруппы в самых общих чертах, опуская много подробностей и умалчивая о многих интересных представителях, чтобы до поры до времени не слишком усложнять общую картину.

В группу Opisthokonta входят воротничковые жгутиконосцы, грибы и многоклеточные животные. Их общее название, означающее в переводе «заднежгутиковые», связано с тем, что все существующие в этой супергруппе жгутиковые клетки всегда имеют только один жгутик, причем не тянущий, а толкающий, то есть отгоняющий воду прочь от тела клетки (см. Предложена гипотеза, объясняющая все этапы происхождения губок от воротничковых жгутиконосцев, «Элементы», 13.02.2023). Это значит, что у активно плывущей клетки жгутик будет находиться сзади, как у зооспор хитридиевых грибов и у сперматозоидов животных.

Типичные представители супергруппы Amoebozoa — это амебы, одноклеточные существа с переменной формой тела, которые передвигаются и питаются с помощью ложноножек. К ним относится всем известная амеба-протей. Некоторые амебозои утратили митохондрии и перешли к жизни или в бескислородном иле, или в кишечнике многоклеточных животных. А некоторые другие сами «изобрели» многоклеточность, породив жизненную форму слизевиков. В этом случае амебы в определенный момент жизненного цикла объединяются в довольно сложно устроенное многоклеточное плодовое тело.

В супергруппу Plantae входят как одноклеточные, так и многоклеточные фотосинтезирующие организмы: зеленые водоросли, красные водоросли, высшие растения. Другое название этой группы — Archaeplastida — связано с тем, что ее хлоропласты первичные: они происходят прямо от прокариотных цианобактерий, которые некогда были поглощены эукариотной клеткой и стали в ней жить. (Эволюция хлоропластов подробно обсуждается в статье Открыт хищный родственник красных водорослей, «Элементы», 30.07.2019.)

Характерная черта супергруппы Rhizaria — длинные и тонкие ложноножки, которые часто соединяются между собой перемычками, образуя сетевидные структуры. Некоторые морские ризарии сумели, оставаясь одноклеточными, выработать очень сложные и красивые твердые скелеты. К ним относятся фораминиферы и радиолярии. Есть среди ризарий и паразитические грибоподобные формы, которые используют свои ложноножки для питания тканями растений.

Супергруппа Excavata представлена в основном одноклеточными жгутиковыми формами. Такие формы есть и во всех других супергруппах, но среди экскават они до сих пор преобладают. В самом примитивном и типичном случае жгутиков два (бодо), но иногда остается фактически один (эвглена), а иногда их число, наоборот, увеличивается до восьми (гиардия) или даже до сотен и тысяч (гипермастигины). Довольно многие экскаваты утратили митохондрии, приспособившись к жизни в бескислородном иле или в организме многоклеточных животных. Другие сумели приобрести хлоропласты, подобно эвглене, которую поэтому считали переходной формой между растениями и животными. Ученые долго спорили о том, к кому из них она ближе, пока не стало ясно, что этот вопрос совершенно бессмыслен. В супергруппе экскават есть даже собственные амебы и собственные слизевики с плодовыми телами, освоившие эту жизненную форму независимо от слизевиков из группы Amoebozoa. Это хороший пример эволюционной конвергенции.

Сложнее всего обстоит дело с супергруппой Chromalveolata. В таком виде она уже давно перестала признаваться, поэтому о четырех ветвях, которые включили в ее состав Симпсон и Роджер, лучше поговорить по отдельности. Тут есть две крупные ветви, проявляющие огромное разнообразие, и две малые, где разнообразие невелико. Их общая черта — вторичные хлоропласты, которые происходят не прямо из цианобактерий, а из красных водорослей, уже имевших внутри первичные хлоропласты цианобактериального происхождения. В группу Stramenopiles входят золотистые, желтозеленые, диатомовые и бурые водоросли, а также оомицеты, которые отказались от фотосинтеза и освоили жизненную форму, аналогичную грибам (еще один пример конвергенции). В группу Alveolata входят динофлагеллятные водоросли, паразитические споровики и всем известные инфузории. Как ни удивительно, у споровиков и инфузорий сохранились остатки вторичных хлоропластов, хотя и давно потерявших способность к фотосинтезу. И наконец, малые ветви — это две группы одноклеточных водорослей: криптофитовые и гаптофитовые.

Рис. 3. Классические супергруппы эукариот. Картинка получилась очень большой, ее рекомендуется увеличивать и рассматривать. Ниже перечислены представители супергрупп, вошедшие в коллаж. Opisthokonta: воротничковый жгутиконосец Salpingoeca, мухомор Amanita muscaria, человек Homo sapiens. Amoebozoa: обыкновенная амеба Amoeba proteus, раковинная амеба Arcella, плодовые тема миксомицета Trichia. Plantae: одноклеточная зеленая водоросль Chlamydomonas, колониальная зеленая водоросль Volvox, голосеменное растение Ginkgo biloba. Stramenopiles: золотистая водоросль Synura, бурая водоросль Fucus, оомицет Peronospora. Alveolata: споровик Lankesteria, панцирь динофлагеллятной водоросли (возможно, Peridinium), инфузория Paramecium. Rhizaria: скелет типичной сферической радиолярии, раковина фораминиферы Elphidium, эуглифидная водоросль Paulinella. Excavata: жгутиконосцы Euglena, Giardia и Trichonympha

На рис. 3 можно увидеть упрощенное, зато по возможности наглядное («user-friendly») изображение основных супергрупп эукариот, а также предполагаемых родственных связей между ними. Оно в основном соответствует тому, что показано на рис. 2, с некоторыми уточнениями.

Если бы все было так просто!

Обновление древа

Для начала обратим внимание на то, что на рис. 2, помимо шести супергрупп, присутствуют три маленькие ветви эукариот, не входящие ни в одну супергруппу. Это апузомонады (Apusomonadidae), коллодиктиониды (Collodictyonidae) и центрохелидные солнечники (Centroheliozoa). Соответствующие ветви помещены в самое основание эволюционного древа эукариот и нарисованы пунктиром, в знак того, что их родственные связи на момент составления этого древа были неясны.

Что касается центрохелидных солнечников, то эти крайне своеобразные существа, судя по всему, ближе всего родственны гаптофитовым водорослям (F. Burki et al., 2016. Untangling the early diversification of eukaryotes: a phylogenomic study of the evolutionary origins of Centrohelida, Haptophyta and Cryptista). Сами по себе они очень интересны, но здесь мы больше не будем о них говорить, потому что от общего корня эукариот они явно далеки.

Где же может находиться общий корень эукариот? Очевидно, что его нужно искать среди гетеротрофных (то есть нефотосинтезирующих) жгутиконосцев. И действительно, в основании древа мы видим две группы таких жгутиконосцев: апузомонад и коллодиктионид. Это бесцветные хищные пресноводные одноклеточные эукариоты, которые неплохо плавают, но делают это в основном вблизи дна. Апузомонады имеют два жгутика, коллодиктиониды крупнее, и у них жгутиков бывает и четыре. Другие детали нам пока не нужны.

Положение апузомонад прояснилось в 2013 году, когда было показано, что они вместе с группой Breviatea (необычные жгутиковые амебы, лишенные митохондрий) и супергруппой Opisthokonta образуют единую ветвь, сестринскую по отношению к супергруппе Amoebozoa. Крупная ветвь, состоящая из опистоконтов, бревиат и апузомонад, получила название Obazoa. Этимология названия проста: его первая часть — это сокращение из первых букв названий Opisthokonta, Breviatea и Apusomonadidae. Мегагруппа, состоящая из супергрупп Obazoa и Amoebozoa, называется Amorphea, что можно приблизительно перевести как «склонные к перемене формы тела».

Положение коллодиктионид было более-менее установлено в 2018 году, когда очередной молекулярный анализ показал, что коллодиктиониды вместе еще с некоторыми бесцветными водными одноклеточными образуют компактную эволюционную ветвь. Эта ветвь получила аббревиатурное название CRuM (см. об этом подробнее: Выделена новая супергруппа эукариот, «Элементы», 17.04.2018). Ветвь CRuM оказалась сестринской по отношению к ветви Amorphea. Некоторые биологи предлагают заменить нелепое название CRuM на более классически выглядящее латинизированное Crumalia (например: I. V. Zmitrovich et al., 2024. The Eukaryotic System in the third update of the «Eukaryotic Supergroups: Taxonomy/Biotechnology Interface»), но это пока не стало общепринятым.

Все эти изменения отражены на рис. 4, который представляет собой эволюционное древо эукариот, нарисованное тем же Аластером Симпсоном в 2020 году (то есть через 16 лет после древа, показанного на рис. 2). Тут можно увидеть и центрохелидных солнечников «на своем месте», в группе Haptista, в которую входят гаптофитовые водоросли и их родственники, и группу CRuM, и группу Obazoa. Последняя, правда, не подписана. Понять это можно: современная протистология генерирует новые латинские названия крупных групп с такой скоростью, что в них легко запутаться.

Рис. 4. Эволюционное древо Симпсона 2020 года. Рисунок Аластера Симпсона с сайта en.wikipedia.org

Теперь посмотрим, какие еще изменения появились на рис. 4 по сравнению с рис. 2. Пожалуй, самое заметное из них касается групп Stramenopiles, Alveolata и Rhizaria. Родственные отношения этих групп оказались такими запутанными, что их слили в одну супергруппу, назвав ее SAR (Stramenopiles + Alveolata + Rhizaria). Рядом с ней находятся «малые супергруппы» Haptista и Cryptista, включающие в себя, соответственно, гаптофитовые и криптофитовые водоросли с их родственниками. К этому же «кусту» примыкает супергруппа Plantae, в которую входят хорошо знакомые нам зеленые растения, и маленькая группа морских одноклеточных, которая называется Picozoa. Все только что перечисленные группы (SAR + Haptista + Cryptista + Plantae + Picozoa) более или менее близко родственны друг другу и образуют мегагруппу Diaphoretickes, что буквально значит «разнообразные».

Наконец, красным цветом нарисована небольшая ветвь очень причудливых почвенных жгутиконосных одноклеточных, которая называется Hemimastigophora. Они были известны давно, но их систематическое положение долго оставалось загадкой. В 2019 году лаборатория все того же Аластера Симпсона выпустила исследование, показавшее, что и гемимастигофоры тоже входят в мегаствол Diaphoretickes (см. об этом подробно: Случайно открытый жгутиконосец обновляет систему эукариот, «Элементы», 06.02.2019).

Что у нас осталось? Во-первых, на рис. 4 осталась «не пристроенной» ни к одной супергруппе небольшая ветвь пресноводных и почвенных гетеротрофных двужгутиковых одноклеточных, которая называется анкиромонадами (Ancyromonadida). Во-вторых, супергруппа Excavata, в отличие от всех прочих супергрупп, почему-то обведена не сплошной линией, а пунктиром. Дело в том, что при ближайшем рассмотрении (то есть при более точном молекулярно-филогенетическом анализе) выяснилось, что эта группа, скорее всего, не является единой. В нее входит не менее двух самостоятельных стволов примитивных эукариот, которые на рис. 4 называются Discoba и Metamonada. К дискобам относятся эвглены и их родственники (в том числе трипаносомы, вызывающие сонную болезнь), а также своеобразные амебы; некоторые из последних, как уже говорилось, сумели освоить жизненную форму слизевиков и выработать плодовые тела. Характерные черты метамонад — увеличение числа жгутиков и потеря митохондрий. Большинство метамонад — или паразитические, или симбиотические формы (гиардии, трихомонады, кишечные симбионты термитов и тараканов).

Кроме того, на древе фигурирует отдельная ветвь малавимонад (Malawimonada), пресноводных двужгутиковых гетеротрофных одноклеточных, первый представитель которых был описан из африканского озера Ньяса. Они числятся вроде бы среди экскават, но в особом статусе и под некоторым вопросом.

Здесь можно остановиться и сделать предварительный вывод. Древо эукариот состоит из двух относительно компактных мегастволов — Amorphea и Diaphoretickes — и «рыхлого основания», в состав которого входят дискобы, метамонады, малавимонады, анкиромонады и CRuMы. Очевидно, где-то в этом «рыхлом основании» и нужно искать общий корень современных эукариот.

В поисках корней

Чтобы понять, какие эволюционные процессы происходили в области общего корня эукариот, нужно как можно детальнее исследовать группы, близкие к этому корню. Этим и занялась группа испанских микробиологов, работающих частью в Испании, частью в Великобритании, а в основном во Франции. В составе этой группы — Пурификасьон Лопес-Гарсия (Purificación López-García) и Давид Морейра (David Moreira), известные, в частности, своей замечательной гипотезой происхождения эукариотной клетки (см. Предложена новая гипотеза происхождения эукариот, «Элементы», 07.05.2020). Они сосредоточились на трех группах эукариот. Две из них — это уже упоминавшиеся апузомонады и анкиромонады, а третья представлена существом под названием Meteora sporadica, крайне необычным гетеротрофным одноклеточным, которое было открыто в 2002 году в донных осадках Средиземного моря (K. Hausmann et al., 2002. Meteora sporadica gen. nov. et sp. nov. (Protista incertae sedis) — an extraordinary free-living protist from the Mediterranean deep sea). У метеоры нет жгутиков, но есть пара совершенно уникальных боковых придатков («рук»), которыми она совершает гребущие движения, тем самым перемещаясь. Недавнее молекулярно-филогенетическое исследование, в котором участвовали те же Лопес-Гарсия и Морейра, показало, что метеора относится к мегагруппе Diaphoretickes (L. J. Galindo et al., 2022. First molecular characterization of the elusive marine protist Meteora sporadica). В 2024 году канадская лаборатория Аластера Симпсона, которая всегда стремится оставаться на переднем крае протистологии, подтвердила этот вывод и добавила, что ближайшими родственниками метеоры, вероятно, являются столь же необычные и загадочные гемимастигофоры (Y. Eglit et al., 2024. Meteora sporadica, a protist with incredible cell architecture, is related to Hemimastigophora).

Если Meteora sporadica пока что уникальна, то апузомонады и анкиромонады — это не такие уж маленькие группы, и внутри каждой из них есть собственное разнообразие. Испанские исследователи секвенировали транскриптомы 14 видов апузомонад, семи видов анкиромонад и метеоры, после чего сравнили нуклеотидные последовательности, чтобы сделать филогенетические выводы.

Древо, которое у них получилось, мы видим на рис. 1. Если исключить подтверждения того, что уже было известно, филогенетические выводы испанских микробиологов сводятся к уточнению положения двух небольших, но важных и проблемных ветвей — анкиромонад и малавимонад. Эти ветви примыкают к мегастволу Amorphea, располагаясь чуть дальше от его «кроны», чем CRuMы.

На более формальном языке это выглядит следующим образом. Группа (Opisthokonta + Apusomonada + Breviatea) называется Obazoa. Группа (Obazoa + Amoebozoa) называется Amorphea. Группа (Amorphea + CRuM) называется Podiata (см. T. Cavalier-Smith, 2013. Early evolution of eukaryote feeding modes, cell structural diversity, and classification of the protozoan phyla Loukozoa, Sulcozoa, and Choanozoa). А группа (Podiata + Ancyromonada + Malawimonada) называется Opimoda. Это название было предложено почти десять лет назад для подобной группы — правда, без анкиромонад (R. Derelle et al., 2015. Bacterial proteins pinpoint a single eukaryotic root). Старую гипотезу о том, что малавимонады близки к дискобам или каким-то другим экскаватам, новый анализ однозначно отвергает.

Получается, что эволюционное древо эукариот распадается всего на две ветви первого порядка. Первая — это только охарактеризованная ветвь Opimoda, а ко второй, которая называется Diphoda, принадлежат группы Diaphoretickes, Discoba и (под некоторым вопросом) Metamonada. Эукариоты вновь оказались разделены на два мегацарства, которые отчасти подобны животным и растениям.

Облик предка

Тому, кто интересуется эволюцией, полезно помнить слова великого американского палеонтолога Генри Осборна (Henry Fairfield Osborn): «Происхождение новых признаков, а не видов — вот центральная проблема эволюции». Действительно, данные о родстве нескольких малочисленных и малоизвестных групп одноклеточных существ интересны не столько сами по себе, сколько в той мере, в какой они могут что-то сообщить о древних путях эволюции эукариот, о том, как у них эволюционировали признаки, типы организации или планы строения. Пурификасьон Лопес-Гарсия, Давид Морейра и их коллеги понимают это. На рис. 5 мы видим упрощенное эволюционное древо группы Opimoda, на которое нанесены состояния пяти признаков, свойственных одноклеточным членам этой группы.

Рис. 5. Эволюция некоторых признаков в группе Opimoda. Иллюстрация из обсуждаемой статьи в Current Biology

Первый из этих признаков — число жгутиков. Здесь все очень просто. У малавимонад, анкиромонад, CRuMов, амебозоев, бревиат и апузомонад жгутиков, как правило, два (с оговорками: у CRuMов иногда больше, а у амебозоев нередко всего один, но и то и другое — уже внутренние специализации этих групп). Только у опистоконтов жгутик всегда один. Очевидно, что исходно у Opimoda было два жгутика, и в большинстве их ветвей это состояние сохранилось по сей день.

Второй признак — вентральная бороздка (excavate groove), проходящая по «брюшной» (обращенной к субстрату) стороне клетки, укрепленная со стороны цитоплазмы специальными корешками, состоящими из микротрубочек, и служащая местом поглощения пищевых частиц. Авторы работы утверждают, что в полноценном виде эта бороздка есть только у одной группы Opimoda — у малавимонад. У всех остальных Opimoda она или редуцирована (анкиромонады, апузомонады), или отсутствует. Зато типичная вентральная бороздка есть у экскават, то есть у групп Discoba и Metamonada, относящихся к другой части древа эукариот (см. рис. 1). Предполагается, что у малавимонад и у «экскават» вентральная бороздка гомологична (S. Suzuki-Tellier et al., 2023. The function of the feeding groove of ‘typical excavate’ flagellates). Это означает, что они должны были унаследовать ее от общего предка, который при наличной топологии древа мог быть только общим предком всех современных эукариот. Итак, мы вышли на последнего эукариотного общего предка — на LECA. Сохранение полноценной вентральной бороздки у малавимонад предполагает, что общий предок Opimoda тоже обладал в целом «экскаватным» обликом.

Третий признак — ложноножки. Настоящие ложноножки отсутствуют у малавимонад и анкиромонад, но регулярно встречаются у всех остальных членов Opimoda, которые в связи с этим и объединены в группу Podiata («имеющие ноги»). Появление ложноножек, по-видимому, было связано с переходом от плавания в толще воды к образу жизни существа, «пасущегося на дне» (grazer dwelling on benthos). Ложноножки такого типа, какой обычно встречается у Podiata, могут пригодиться подвижному одноклеточному существу именно при контакте с субстратом, чтобы ползти по нему или собирать с него пищевые объекты. Вершины специализации в этом направлении достигла группа Amoebozoa, многие члены которой (но далеко не все) в итоге вообще потеряли жгутики.

Четвертый признак — дорсальная пелликула, внутриклеточная оболочка, которая укрепляет «спинную» сторону жгутиконосца, проводящего свою жизнь в скольжении вдоль дна «брюшной» стороной вниз. Она есть у анкиромонад и у апузомонад (но не у бревиат и не у опистоконтов). Это логично объясняется тем, что анкиромонады и апузомонады ведут очень похожий образ жизни. Гомологична ли их пелликула — неясно, авторы оставляют этот вопрос открытым. У общего предка Opimoda ее, вероятно, не было.

Последний, пятый признак — это способность к палинтомии, то есть множественному делению клетки, когда серия последовательных делений происходит подряд, без интервалов и без периодов роста между ними. Палинтомическое деление послужило основой эмбриогенеза многоклеточных животных (см. Ядра мезомицетозоев делятся синхронно, как у зародышей животных, «Элементы», 05.06.2013). В этой связи очень интересно, что, как указывают испанские исследователи, способность к палинтомии отмечена у бревиат и у апузомонад — как раз у тех малых групп, которые родственны опистоконтам (к которым относятся животные и грибы) и амебозоям (которые тоже выработали своеобразную многоклеточность в виде слизевиков с плодовыми телами). Очевидно, потенциал к палинтомическому делению с самого начала присутствовал в группе Obazoa, только вот реализован он был в разных случаях по-разному.

Рис. 6. Три типа строения клеток «Excavata». Группы Jacobida и Euglenozoa входят в группу Discoba. Есть основания считать, что общий предок всех современных эукариот выглядел примерно так, как изображенный здесь якобидный жгутиконосец. Рисунок с сайта en.wikipedia.org

Таким образом, есть серьезные основания утверждать, что LECA относился к «экскаватам», которых теперь уже окончательно следует рассматривать не как ветвь (кладу), а как эволюционный уровень (граду). Вполне вероятно, что по устройству клетки и образу жизни он был похож на малавимонад или на якобид (Jacobida), примитивных водных жгутиконосцев, которых обычно относят к супергруппе Discoba (рис. 6). Разница между ними, кажется, не так уж велика. Интересно, что крупнейший специалист по одноклеточным эукариотам Томас Кавалье-Смит (Thomas Cavalier-Smith) в своей последней работе, которая вышла посмертно, объявил самыми примитивными современными эукариотами именно малавимонад (T. Cavalier-Smith, 2022. Ciliary transition zone evolution and the root of the eukaryote tree: implications for opisthokont origin and classification of kingdoms Protozoa, Plantae, and Fungi). Это может оказаться недалеко от истины.

Источник: Guifré Torruella, Luis Javier Galindo, David Moreira and Purificación López-García. Phylogenomics of neglected flagellated protists supports a revised eukaryotic tree of life // Current Biology. 2025. DOI: 10.1016/j.cub.2024.10.075.

Сергей Ястребов