Птицеподобный троодон размножался как рептилия и цепенел от холода

Рис. 1. Как и современные страусы, троодоны были теплокровными животными, делавшими коллективные кладки: вероятно, несколько самок откладывали яйца в одно общее гнездо, после чего забота о потомстве ложилась на плечи самца. Рисунок © Masato Hattori с сайта cbc.ca

Чтобы стать птицами, динозавры претерпели ряд анатомических, биомеханических и физиологических модификаций, включая изменения в системе размножения. Один из наиболее близких к птицам видов динозавров, позднемеловой троодон, уже был теплокровным животным, обладавшим скелетом с полыми костями и кожей, покрытой перьями. Но, как выяснила международная команда исследователей, при птичьем облике у этого динозавра была рептильная система размножения. Яйца формировались в его яйцеводах довольно медленно, и за весь сезон размножения самка откладывала всего четыре-шесть яиц. А учитывая, что ранее было найдено гнездо троодона с двумя дюжинами яиц, ученые пришли к выводу, что эти динозавры вели себя как современные страусы и откладывали несколько партий яиц в одно общее гнездо.

Одна из самых характерных черт современных птиц — сложное репродуктивное поведение, включающее высиживание и заботу о потомстве (хотя и с некоторыми исключениями вроде большеногов). Однако среди предков птиц, нептичьих динозавров, разные эволюционные линии выбрали разные стратегии размножения. Например, гигантские длинношеие зауроподы в этом отношении напоминали черепах (см. картинку дня Пасть, пожирающая динозавров): самки устраивали коллективное гнездовье, откладывая сотни яиц в выкопанные в земле лунки, после чего бросали детенышей на произвол судьбы (см. картинку дня Живородящие динозавры?). Другие растительноядные динозавры вели себя скорее как крокодилы: они сваливали на гнёзда гниющий растительный материал, чтобы выделяющееся при разложении тепло согревало яйца (J. R. Horner, 2000. Dinosaur Reproduction and Parenting). Такая стратегия «высиживания» выручала многотонных родительниц вроде майазавры (Maiasaura peeblesorum), которая чисто физически не могла взгромоздиться на гнездо, не раздавив кладку.

Что касается ближайших родственников современных птиц, хищных динозавров-тероподов, то у них найдены свидетельства как «крокодильей», так и «птичьей» заботы о развивающихся детенышах. Так, например, в Португалии нашли гнездо, предположительно принадлежащее крупному хищному тероподу, в котором находились как яйца самого динозавра, так и яйца крокодиломорфа (J. Russo et al., 2017. Two new ootaxa from the late Jurassic: The oldest record of crocodylomorph eggs, from the Lourinha Formation, Portugal). Ученые посчитали их признаком того, что дальние родственники современных аллигаторов практиковали гнездовой паразитизм, подкидывая свои яйца в гнёзда свирепых наземных хищников, наверняка защищавших будущее потомство от любых потенциальных угроз (см. E. Osterloff. Were dinosaurs good parents? и Динозавры, возможно, зарывали яйца в землю, «Элементы», 24.01.2006). Что касается более мелких видов, то были найдены гнёзда овирапторозавров и троодонтид, указывающие на то, что эти динозавры насиживали потомство, заботясь о вылупившихся детенышах на манер современных птиц (см. Овирапторозавры вылуплялись из яйца так же, как птенцы современных птиц, «Элементы», 24.12.2021, и D. Varricchio et al., 1997. Nest and egg clutches of the dinosaur Troodon formosus and the evolution of avian reproductive traits).

Рис. 2. Громадные зауроподы не могли насиживать свои кладки, поэтому оставляли многочисленное потомство на произвол судьбы: кому-нибудь из детенышей должно было повезти. Рисунок с сайта news.yale.edu

До сих пор ученые не знали, как и когда произошел решающий переход от «рептильего» (характерного для большинства динозавров, см. K. Tanaka et al., 2015. Eggshell Porosity Provides Insight on Evolution of Nesting in Dinosaurs) к «птичьему» способу размножения. Дело в том, что находки гнезд и яиц сравнительно редки, и даже те динозавры, чье поведение больше всего птичье, анатомически всё еще близки к рептилиям. Например, у троодона (Troodon formosus), представителя семейства, из всех динозавров наиболее близкого к птицам (см. Тамарро из семейства троодонтид рос гораздо быстрее других птицеподобных динозавров, «Элементы», 12.03.2021), всё еще имелись два функционирующих яичника, а теперь, проведя анализ условий образования яичной скорлупы, ученые из Германии, Австрии, Нидерландов, Канады и США обнаружили, что яйца троодонов формировались сравнительно медленно, как у крокодилов.

Для того, чтобы прийти к таким выводам, команда воспользовалась ранее разработанным методом под названием «двойная термометрия слипшихся изотопов» (dual clumped isotope thermometry), позволяющим установить температуру минерализации карбонатов в скорлупе яиц вымерших и существующих яйцекладущих животных (см. J. Fiebig et al., 2019. Combined high-precision ∆48 and ∆47 analysis of carbonates). В данном случае исследователи подсчитали концентрации тяжелых изотопов углерода и кислорода в углекислом газе, выделяющемся при кислотном разложении карбоната кальция в составе яичной скорлупы. При формировании карбоната в яйцеводах самки эти изотопы «слипаются» друг с другом, и чем ниже окружающая температура во время этого процесса, тем больше тяжелых изотопов окажется в образовавшейся скорлупе (D. W. Lea, 2014. 8.14 — Elemental and Isotopic Proxies of Past Ocean Temperatures). Ранее подобный метод уже применялся для определения температуры формирования яичной скорлупы у некоторых динозавров (см. R. Dawson et al., 2020. Eggshell geochemistry reveals ancestral metabolic thermoregulation in Dinosauria и Cамый быстрый метаболизм был у ящеротазовых динозавров и птерозавров, «Элементы», 01.06.2022). Но на этот раз авторы решили уточнить результаты работы коллег и исключить их искажение неравновесными процессами, потенциально происходящими во время минерализации.

Рис. 3. На этой кладограмме отражены филогенетические отношения между организмами, скорлупа яиц которых была проанализирована методом двойной термометрии слипшихся изотопов. Признаки, определенные в настоящем исследовании, выделены жирным шрифтом: это гетеротермия нептичьих динозавров и участие в минерализации аморфного карбоната кальция, позволяющего быстро сформировать яичную скорлупу. Рисунок из обсуждаемой статьи в PNAS

Исследователи применили метод к ископаемой скорлупе троодона (образцы были предоставлены канадским Королевским Тиррелловским палеонтологическим музеем), а также к скорлупе современных черепах, крокодилов и птиц (преимущественно нелетающих) и синтетическим кальцитам, полученным при разных температурах. Скорлупа троодона была предварительно проверена на предмет вторичной рекристаллизации, но явных признаков изменения ее структуры выявлено не было. Изотопный состав скорлупы динозавра оказался ближе к составу скорлупы крокодилов и черепах, а не современных птиц, хотя троодон филогенетически ближе всё же к последним. Три из четырех образцов яичной скорлупы сформировались при высокой температуре около 42°C, что соответствует температуре тела многих современных птиц (например, почти такая же температура тела у эму Dromaius novaehollandiae), а вот четвертое яйцо сформировалось при низкой температуре 29°C, для птиц не характерной.

Предположительно, это говорит о том, что троодон был гетеротермным животным, способным изменять интенсивность своей теплопродукции, как это делают современные стрижи и колибри. Такая стратегия терморгегуляции позволяет менять температуру тела в зависимости от условий окружающей среды и ресурсов организма, так что четвертый образец яичной скорлупы, вероятно, сформировался во время нахождения самки троодона в состоянии оцепенения, вызванном резким похолоданием или недостатком пищи. Хотя ранее оцепенение, или торпор (см. Torpor), считалось несовместимым с размножением с энергетической точки зрения (B. M. McAllan, F. Geiser, 2014. Torpor during Reproduction in Mammals and Birds: Dealing with an Energetic Conundrum), более поздние исследования показали, что оцепенение во время размножения имеет решающее значение для выживания некоторых видов (F. Geiser, 2021. Ecological Physiology of Daily Torpor and Hibernation).

Судя по палеоклиматическим данным, в период жизни троодона Канада была не самым теплым местом: среднегодовая температура составляла около 12–13°C, повышаясь до 28 градусов летом и опускаясь до минус 5 зимой. Возможно, троодоны, как и некоторые современные птицы, начинали гнездиться ранней весной, так что ночные заморозки вполне могли ввести готовящуюся к размножению самку в состояние оцепенения. В том, что на состав скорлупы повлияла именно температура тела животного, а не температура окружающей среды после откладывания яйца, ученые убедились, проведя эксперименты с охлаждением и нагреванием свежих куриных яиц: независимо от условий хранения состав их скорлупы был одинаковым.

Рис. 4. Во время торпора колибри понижают температуру своего тела почти вдвое, уменьшая частоту сердцебиения и вдохов. Однако в таком состоянии они могут находиться лишь несколько часов. Фото с сайта feederwatch.org

Судя по составу скорлупы, яйца в теле самки троодона формировались сравнительно медленно, как у рептилий, а не сверхбыстро, как у птиц. Возможно, этот физиологический переход произошел уже после выделения птиц из нептичьих динозавров, и был связан в первую очередь с уменьшением количества функционирующих яичников и необходимостью как можно быстрее откладывать яйца, избавляя организм летающей матери от лишнего груза. Троодону же спешить было особо некуда, да и откладывал он за весь сезон не больше полудюжины яиц. К таким выводам исследователи пришли, подсчитав, сколько требовалось карбоната кальция из организма матери, чтобы сформировать скорлупу яйца (чей размер нам известен), и сколько минералов в пересчете на собственный вес тратят за сезон размножения современные животные. Поскольку взрослый троодон весил около 50 килограммов, а на каждое яйцо должно было уходить 50–60 граммов карбоната кальция, максимальный размер кладки одной самки составлял всего четыре-шесть яиц (D. Varricchio et al., 1997. Nest and egg clutches of the dinosaur Troodon formosus and the evolution of avian reproductive traits).

Это открытие дает еще одно подтверждение давно предполагаемому социальному поведению троодонов и их привычке устраивать общие гнезда, в которые откладывали яйца несколько самок (G. Grellet-Tinner et al., 2006. Dinosaur eggs and nesting behaviors: A paleobiological investigation). Поскольку было найдено гнездо троодона с 24 яйцами, можно предположить, что в его формировании приняли участие как минимум четыре самки, вероятно входившие в гарем одного самца. Похожая модель размножения характерна для некоторых современных нелетающих птиц, таких как африканский страус (Struthio camelus). Чаще всего страусов можно увидеть в группах по три-пять особей, в которых один самец и несколько самок. Во время сезона размножения самец покрывает всех самок в гареме, после чего они откладывают яйца в одно общее гнездо, и численность готовой кладки варьирует от 15 до 60. Аналогичным образом размножаются неродственные страусам эму и нанду (Rhea). Так что несложно представить самца троодона в одиночку или с помощью нескольких самок высиживающим огромную кладку яиц и путешествующим в компании многочисленного потомства.

Рис. 5. Примерно так выглядел самец троодона в компании вылупившихся птенцов. Фото © Peter Price с сайта birdnote.org

Таким образом, наиболее близкий к современным птицам вид динозавров обладал смесью птичьих и рептильих черт. Он был способен поддерживать высокую температуру тела, но при необходимости мог занижать ее почти на четверть. Он медленно формировал минеральную скорлупу своих яиц, но откладывал их сравнительно немного, делая коллективные кладки. Похоже, окончательный переход на «птичью» модель размножения произошел уже после начала активного полета, когда птицы отделились от своих птицеподобных предков.

Источник: Mattia Tagliavento, Amelia J. Davies, Miguel Bernecker, Philip T. Staudigel, Robin R. Dawson, Martin Dietzel, Katja Götschl, Weifu Guo, Anne S. Schulp, François Therrien, Darla K. Zelenitsky, Axel Gerdes, Wolfgang Müller, and Jens Fiebig. Evidence for heterothermic endothermy and reptile-like eggshell mineralization in Troodon, a non-avian maniraptoran theropod // Proceedings of the National Academy of Sciences. 2023. V. 120. № 15 e2213987120. DOI: 10.1073/pnas.2213987120.

Анна Новиковская