Древнейший докодонт описан по единственному зубу из Гренландии

Пара нуяликодонов (Nujalikodon), древнейших известных докодонтов. На данный момент все, что от них сохранилось, — это обломок челюсти, так что внешний вид нуялиуодонов на этой реконструкции — спекулятивный. Рисунок © Pedro Andrade из обсуждаемой статьи

Первые маммалиаформы — представители клады, включающей современных млекопитающих и их ближайших вымерших родственников, — появились в позднем триасовом периоде, однако подробности ранней истории нашего класса остаются неясными из-за скудности ископаемого материала. Одной из ранних дивергирующих групп маммалиаформов был отряд докодонтов: эти зверьки отличались сложной морфологией моляров и уже в среднем юрском периоде стали чрезвычайно разнообразны в эколого-морфологическом отношении. В новой статье, опубликованной международным коллективом исследователей в журнале Papers in Palaeontology, описан древнейший известный докодонт, живший на границе триасового и юрского периодов в восточной части современной Гренландии. Новый вид, нуяликодон (Nujalikodon cassiopeiae), отличается от поздних докодонтов примитивным строением щечных зубов, а его происхождение дает основания полагать, что первые представители этого отряда возникли в северной части древнего суперконтинента Лавразия, после чего расселились по всему Северному полушарию.

Докодонты (Docodonta) — одна из самых необычных групп маммалиаформ (Mammaliaformes), или ранних «млекопитающих» в широком смысле этого слова. От своих современников докодонты отличались сложной морфологией моляров: их зубы были усеяны множеством бугорков и гребней, тогда как у других ранних млекопитающих в основном можно было увидеть несколько бугорков, расположенных в ряд. Благодаря такой анатомической особенности докодонты питались более разнообразной пищей и сумели освоить экологические ниши, недоступные другим ранним млекопитающим. Уже в среднем юрском периоде среди них возникли древесные, плавающие и роющие виды (Скелет удивительного водоплавающего зверя обнаружен в юрских отложениях Китая, «Элементы», 12.03.2006; Аналоги современных кротов, выдр и приматов существовали уже в юрском периоде, «Элементы», 16.02.2015).

Докодонты сочетали черты строения, присущие как млекопитающим, так и примитивным маммалиаморфам (Z. Luo et al., 2015. Evolutionary development in basal mammaliaforms as revealed by a docodontan). С одной стороны, косточки, которые у настоящих млекопитающих вошли в состав внутреннего уха, у докодонтов все еще еще были прикреплены к нижней челюсти, а костные ноздри у них оставались парными, не слившимися в одно отверстие. С другой стороны, докодонты — наиболее ранние маммалиаформы, для которых однозначно установлено наличие шерстного покрова (хотя сама шерсть могла появиться раньше, см. картинку дня Копролиты и великое вымирание), а их подъязычный аппарат был похож на таковой у млекопитающих, что может косвенно указывать на наличие мускулистой глотки и языка, обеспечивающих способность к сосанию.

Докодонты были весьма успешной группой ранних млекопитающих: они возникли в начале юрского и просуществовали до раннего мелового периода, в целом — около 80 миллионов лет. Последние представители отряда, кемеровский сибиротерий (Sibirotherium rossicum) и якутский хоротерий (Khorotherium yakutensis), жили около 120–115 миллионов лет назад, тогда как все более поздние «докодонты», например, аргентинский рейгитерий (Reigitherium bunodontum), живший в позднем мелу, на деле оказались более продвинутыми млекопитающими (G. Rougier et al., 2011. Highly specialized mammalian skulls from the Late Cretaceous of South America). Судя по тому, что своеобразные зубы докодонтов остались исключительно их достоянием и не обнаружены ни у какой другой группы млекопитающих, эти зверьки оказались тупиковой ветвью эволюции и вымерли, не оставив потомков.

Докодонты не относятся к «кроновым» млекопитающим, куда принадлежит последний общий предок однопроходных, сумчатых и плацентарных, а также все его потомки. Тем не менее, эта ранняя ветвь эволюционного древа млекопитающих наглядно демонстрирует, насколько разнообразны были наши ближайшие родственники уже в среднем юрском периоде. Рисунок © April I. Neander с сайта luolab.uchicago.edu

До сих пор остатки древнейших докодонтов датировались средним юрским периодом, однако коллектив исследователей из Португалии, Дании и Великобритании описал новый вид, датированный рэтом-синемюром (поздний триас — ранняя юра) и обнаруженный на полуострове Земля Джеймсона в центральной части Восточной Гренландии. До сих пор в отложениях формации Рэтельв (Rhætelv Formation) из группы Кап-Стюарт (Kap Stewart Group) остатков млекопитающих и их родственников не находили: ранее из этой формации были известны только морские животные — акулы и плезиозавры (L. Clemmensen et al., 2022. A new vertebrate fossil-bearing layer in the Rhætelv Formation (Kap Stewart Group) of central East Greenland: evidence of a Hettangian marine incursion into the continental Jameson Land Basin), что соответствует предположению, что 200 миллионов лет назад в этом месте располагалась прибрежная экосистема, периодически затапливаемая морем. Сама Земля Джейсона в те времена находилась на палеошироте около 50°с. ш.: сегодня на этой же широте находится города Краков и Харьков (A. Decou et al., 2016. Triassic to Early Jurassic climatic trends recorded in the Jameson Land Basin, East Greenland: clay mineralogy, petrography and heavy mineralogy). Большую часть триаса климат в Восточной Гренландии был довольно засушливым, но к концу этого периода стал более влажным субтропическим.

Образец NHMD 1184958, отнесенный к докодонтам, был обнаружен в остатках норы, забитой песчаником, и состоит из неполной правой зубной кости с одним моляром и корнями несохранившегося зуба. Новый вид докодонтов был назван нуяликодоном Кассиопеи (Nujalikodon cassiopeiae), то есть «зуб Нуялик» — по имени инуитской богини охоты на суше (см. Эскимосская мифология). Видовое же название — отсылка к форме бугорков моляра, которые напомнили авторам исследования расположение ярчайших звезд в созвездии Кассиопеи, так называемый «W-астеризм», который хорошо виден жителям Северного полушария Земли, в том числе гренландцам, в течение всего года.

Цифровая реконструкция образца NHMD 1184958, сейчас хранящегося в Датском музее естественной истории (Natural History Museum of Denmark): сохранился один зуб, предположительно, второй моляр, корни предшествующего зуба и пустые альвеолы на месте других зубов. Длина образца составляет 6,55 миллиметра. Рисунок из обсуждаемой статьи

Сама по себе зубная кость не несет каких-то явных диагностических признаков, однако уникальная форма единственного сохранившегося зуба позволяет однозначно причислить нуяликодона к докодонтам, для которых характерны более высокие бугорки на губной стороне зуба, гребень-цингулид (cingulid) на лингвальной стороне зуба и гладкая эмаль без ямок и орнаментов. В целом морфология зуба нуяликодона напоминает одновременно зубы дельсатии (Delsatia rhupotopi), не-докодонтного представителя маммалиформ из позднего триаса Франции, и докодонта добуннодона (Dobunnodon mussettae) из средней юры Великобритании, что делает его отличным «переходным звеном» от ранних маммалиформ к более продвинутым докодонтам. При этом у дельсатии лингвальные бугорки на зубах одинакового размера, а у нуяликодона и всех докодонтов они различаются по размерам, что еще раз подчеркивает тесную связь гренландского образца с остальными представителями отряда.

Находка нуяликодона немного сократила временной разрыв между предполагаемым временем появления ранних докодонтов и временем жизни бореалестов (Borealestes) из средней юры Великобритании, до сих пор считавшихся древнейшими докодонтами. Судя по форме зуба нуяликодона, предки докодонтов обладали более простыми молярами с тремя бугорками, и формирование сложных зубов сопровождалось смещением одного из бугорков в губное положение, а также появлением дополнительных гребней, которые уже наблюдаются у бореалестов. Также обнаружение раннего докодонта в Гренландии предполагает, что эта группа маммалиформ зародилась на севере Пангеи, после чего распространилась по всему Северному полушарию, от США и Западной Европы до России и Китая. Единственный предполагаемый докодонт из Южного полушария, индийский гондтерий (Gondtherium dattai), описан по одному стертому моляру, и его классификация как докодонта оспаривается: разделение Пангеи на Лавразию и Гондвану произошло уже в конце триаса — начале юры, и сомнительно, что докодонты успели бы добраться до территории современной Индии прежде, чем морской пролив окончательно разделил фауны северных и южных континентов.

Источник: S. Patrocínio, E. Panciroli, F. M. Rotatori, O. Mateus, J. Milàn, L. B. Clemmensen, V. D. Crespo. The oldest definitive docodontan from central East Greenland sheds light on the origin of the clade // Papers in Palaeontology. 2025. DOI: 10.1002/spp2.70022.

Анна Новиковская