«Воздушные» гиганты

Перед вами два шейных позвонка (не в масштабе). Справа — лебединый, то есть принадлежит пусть и крупной, но всё же летающей современной птице. Слева же — позвонок динозавра, и не какого-то там мелкого хищника, а гигантского зауропода из подсемейства Apatosaurinae, бродившего по Северной Америке в поздней юре. Ни по форме, ни по размеру эти кости несопоставимы (динозавровый в двадцать раз длиннее). Но присмотритесь к срезам компьютерного томографа, изображенным над позвонками. Белым цветом на них обозначены кости, а черным — пустое пространство между ними. Поразительно, но и у лебедя, и у зауропода шейные позвонки состоят по большей части из воздуха!

Впрочем, слишком сильно не удивляйтесь: такие пневматизированные кости есть и у человека. Мы называем полости в них пазухами, и вы наверняка сталкивались с неприятными последствиями воспаления пазух при гриппе! Дело в том, что «дырки» в кости не совсем пусты: их выстилает эпителий, формирующий мешочек — дивертикул, открывающийся либо в полость носа (например, в случае гайморовых пазух), либо в полость среднего уха (в случае ячеек сосцевидного отростка). Эпителий, к слову, очень похож на тот, что выстилает изнутри наш нос, и неудивительно, что он тоже умеет «сопливить»! Так что, наверное, и хорошо, что у млекопитающих в норме пневматизированы только кости черепа, иначе постигла бы нас судьба несчастного динозавра, у которого дыхательная инфекция поразила шею (см. Динозавры, как и птицы, болели ОРЗ, «Элементы», 16.02.2022).

Разрез черепа индийского слона: как видно, он тоже фактически полый изнутри, и не только благодаря солидной носовой полости (n)! Что любопытно, у слоненка черепная кость гораздо более плотная, но с возрастом она «вспухает», как дрожжевое тесто, тогда как мозговая коробка (b) в процессе роста увеличивается незначительно. Рисунок из книги британского натуралиста Роберта Стэндейла «Естественная история млекопитающих Индии и Цейлона» (Natural history of the mammalia of India and Ceylon, 1884)

А вот у птиц и ящеротазовых динозавров (см. Хищные динозавры дышали, как птицы, «Элементы», 14.07.2005) полости в костях занимают (или занимали) дивертикулы легких и воздушных мешков, так что такие кости можно считать частью сложной дыхательной системы. Еще на школьных уроках биологии нам рассказывают, что птицы дышат не так, как млекопитающие: их легкие маленькие и не особо растяжимые, однако они соединены с обширной системой эластичных воздушных мешков, которые и служат живым аналогом кузнечных мехов. Мешки напрямую в газообмене участия не принимают, но обеспечивают пернатым так называемое «двойное дыхание», благодаря которому насыщенный кислородом воздух проходит через легкие и на вдохе, и на выдохе.

Но нужна ли была столь сложная дыхательная система (и, соответственно, пневматизированный скелет) зауроподам? По-видимому, да. Во-первых, эти великаны поддерживали высокий уровень обмена веществ, поэтому нуждались в большем количестве кислорода, чем современные рептилии (см. Cамый быстрый метаболизм был у ящеротазовых динозавров и птерозавров, «Элементы», 01.06.2022). Во-вторых, пневматизация скелета влекла за собой его значительное облегчение: у многих видов зауроподов позвонки более чем на половину состояли из воздуха, а у завропосейдона кость заполняла лишь 11% объема шейного позвонка! Благодаря сложной внутренней структуре и множеству распорок такие кости не были хрупкими и могли выдерживать значительные нагрузки, что и позволяло зауроподам вырастать настолько огромными. К сожалению, пока что данные о степени пневматизации скелета получены лишь от очень ограниченного количества видов, и мы не можем уверенно ответить на вопрос, были ли самые огромные зауроподы обладателями самого «воздушного» скелета.

Строение дыхательной системы зауропода-диплодоцида: вверху изображены шейный и хвостовой позвонки с отверстиями (pneumatic foramen), через которые в них проникали дивертикулы воздушных мешков, внизу — скелет животного с предположительным расположением трахеи (trachea), легких (lung), воздушных мешков (air sacs) и дивертикулов (diverticula). Рисунок с сайта svpow.com

Ну и, наконец, третья причина — охлаждение (см. Чтобы стать гигантом, главное — не перегреться, «Элементы», 15.10.2008). Всё же многие зауроподы жили в теплом или даже жарком климате, где даже перемещение с места на место такого громадного животного приводило к выработке огромного количества тепла, которое нужно было как-то рассеивать. Современные слоны — тоже тропические животные, и они охлаждаются самыми различными способами: хлопают ушами, пронизанными кровеносными сосудами, поливают себя из хобота или даже меняют проницаемость собственной шкуры, увеличивая испарение воды с ее поверхности. Ни один из этих способов, насколько нам известно, не подходит для зауроподов. Однако, похоже, у них и не возникало таких серьезных проблем с поддержанием температуры тела — спасибо воздушным мешкам и их дивертикулам, занимавшим значительную часть туловища животного.

Вдобавок, свой вклад в охлаждение мог вносить и облегченный скелет! Например, у представителей семейства реббахизаврид (см. картинку дня Гигантский амфицелий) кости были пневматизированы донельзя, и воздушные полости находились даже в поперечных отростках позвонков! С учетом находок многих реббахизаврид в тропических областях Земли, да еще и во времена так называемого мелового температурного максимума (см. Cretaceous Thermal Maximum), ученые полагают, что легкий скелет был нужен для уменьшения количества мышечной энергии, необходимой для перемещения животного с места на место: меньше мышц — меньше вырабатывается тепла при их работе. Не исключено, что именно такая «сверхпневматизация» скелета и позволила реббахизавридам пережить глобальное потепление и дотянуть до конца мелового периода, в то время как остальные диплодокоиды вымерли еще в раннем мелу.

Реконструированный скелет реббахизаврида нигерзавра в сравнении с человеческим силуэтом. Обратите внимание на результаты компьютерной томографии грудного позвонка (С): хорошо заметно, что большую часть кости составляют воздушные полости, и толщина костных стенок удивительно мала для животного таких габаритов. Некоторые условные обозначения: ce — центр позвонка; di — диапофиз (верхний суставной отросток позвонка); ep — эпипофиз (выступ на передней поверхности дуги позвонка); ns — остистый отросток; pa — парапофиз (боковой отросток тел шейных и спинных позвонков); pl — плевроцель (отверстие на боковой поверхности позвонка, где находился дивертикул); poz — постзигапофиз (задний суставной отросток позвонка); prz — презигапофиз (передний суставной отросток позвонка); przepl — презигапофизарно-эпипофизарная пластинка. Длина верхнего масштабного отрезка — 10 см, нижнего — 5 см. Рисунок из статьи P. Sereno et al., 2007. Structural Extremes in a Cretaceous Dinosaur

Напоследок же стоит упомянуть, что впервые система воздушных мешков появилась у зауроподоморфов (ближайших родственников зауроподов) еще в триасовом периоде, порядка 225 миллионов лет назад. Бразильский макроколлум (Macrocollum itaquii) вырастал всего до трех — трех с половиной метров в длину, но уже обладал «птичьей» дыхательной системой. Так что история «дырявых» скелетов, похоже, тянется с самых истоков динозаврового племени, когда предки диплодока, тираннозавра и воробья всё еще были одинаково шустрыми и двуногими. Не исключено, что именно такой способ дыхания и пневматизированный скелет в конечном итоге определили успех ящеротазовых динозавров (к которым относятся все современные птицы). А развившие ни на что не похожую систему дыхания (см. Нижнеюрский гетеродонтозавр дышал при помощи «тазовых мехов»?, «Элементы», 06.08.2021) их близкие родственники, птицетазовые динозавры, в конце концов вымерли, не оставив живых потомков.

Рисунок из книги Даррен Нэйш, Пол Барретт «Динозавры. 150 000 000 лет господства на Земле».

Анна Новиковская