Сетчатые споры шишкогриба

На фото — симпатичные сетчатые споры гриба с забавным названием шишкогриб хлопьеножковый (Strobilomyces strobilaceus). Гриб входит в семейство болетовые и приходится дальней родней высоко ценимым белым грибам, подберезовикам и подосиновикам. Родовое название происходит от древнегреческих слов στρόβιλος — «сосновая шишка» и μύкης — «гриб». А давшие видовое название темно-серые хлопья на шляпке и ножке представляют собой остатки покрывала, или велума — оболочки, которая в юном возрасте защищает плодовое тело (см. картинку дня Мухомор цезаря). Помимо общего покрывала у шишкогриба есть еще и частное покрывало, закрывающее гименофор (нижняя спороносная поверхность) на ранних стадиях развития, примерно как у шампиньона. Хлопья по краю шляпки — его остатки после разрыва. Англичане называют этот гриб old man of the woods — «лесной старик», в России он известен как «леший».

Шишкогриб хлопьеножковый. Фото Татьяны Натальиной, Краснодарский край, июль 2025 года

Шишкогриб хлопьеножковый — единственный представитель рода в Европе, остальные виды (около 40) обитают в Азии, Африке, Северной Америке и Австралии. В европейских лесах гриб образует микоризу (симбиотическую ассоциацию с корнями растения) с дубом, буком, каштаном. Как и все микоризообразующие грибы, культивированию пока не поддается.

Генеалогические изыскания показали, что предки гриба вышли из Африки и двинулись в Юго-Восточную Азию, по мере продвижения образуя ассоциации с корнями растений. Именно там в настоящее время обнаружено наибольшее видовое разнообразие (более 30 видов) шишкогрибов. И уже из Юго-Восточной Азии распространились по разным направлениям. Растений-симбионтов тоже за это время поменяли немало, приспосабливаясь к местным видам.

Орнаментация спор — один из характерных признаков, являющихся ключом к определению вида шишкогриба. Помимо сетчатой, как у шишкогриба хлопьеножнового, она бывает также гребёнчатой, шиповатой или бородавчатой.

Несетчатые базидиоспоры видов Strobilomyces под сканирующим электронным микроскопом: а — S. annulatus; b — S. calidus; с — S. confusus; d — S. densisquamosus; е — S. echinatus; f — S. foveatus; g — S. giganteus; h — S. hongoi; i — S. seminudus; j — S. subnudus; k — S. velutinus; l — S. cf. velutipes. Фото из статьи L. H. Han et al., 2019. Phylogeny and species delimitation of Strobilomyces (Boletaceae), with an emphasis on the Asian species

За рельеф споры отвечает экзоспорий — наружный прочный слой ее оболочки. Основным полимерным компонентом гребней экзоспория, образующих сетку, является спорополленин (см. Sporopollenin), прочный и очень химически стабильный биополимер. Это главный защитный слой оболочки.

Формирование наружной сетчатой структуры экзоспория происходит, предположительно, из-за разницы в скорости роста наружного и внутреннего слоев оболочки споры и возникающих при этом напряжений. Форма сеток, складок, гребней при этом обусловлена генетически.

Моделирование механизма образования различных наружных структур экзоспория в зависимости от формы споры показало, что орнаментация сначала формируется в результате изгиба под действием напряжения, сопровождающегося образованием морщин на поверхности спор. Затем вдоль этих морщинок образуется множество вертикальных гребней, которые и определяют окончательный вид орнамента.

Модели орнаментальных узоров спор: k — коэффициент формы, R/t — коэффициент толщины. Фото из статьи K.–L. Yang et al., 2022. Study on the formation mechanism of ornamentation patterns in spores and pollen as revealed by finite element method

Архитектура внешней оболочки спор зачастую привлекательна, но создана не для любования. Просто так сложилось, что это красиво и функционально. Сбрасывание спор у болетовых происходит за счет образования и схлопывания капли Буллера (см. Как растения стреляют семенами, а грибы — спорами, «Элементы», 28.10.2024), но толчок оказывается незначительным, позволяя споре всего лишь оторваться от базидии (структуры, на которой развиваются споры внутри трубочек). Из трубочек они высыпаются уже под действием гравитации. Дальнейшее распространение зависит от потоков воздуха, как восходящих, так и рассевающих. Сетчатая структура поверхности при этом хорошо способствует воздушному переносу. При плодоношении во влажную и дождливую погоду орнаментированные споры лучше сопротивляются смыванию потоками воды, цепляясь всеми своими выступами за частички почвы.

Как и все болетовые, шишкогриб имеет трубчатый гименофор, но трубочки у него заметно крупнее, чем у белого гриба, до 1,5 мм в диаметре, окрашиваются при повреждении в красновато-коричневый, а затем почти черный цвет, что обусловлено ферментативным окислением пигментов, содержащихся в грибах (см. картинку дня Пигменты грибов-млечников).

Трубчатый гименофор шишкогриба хлопьеножкового. Фото Татьяны Натальиной, Краснодарский край, август 2022 года

Несмотря на пугающую внешность и изменение цвета мякоти на изломе от красноватого к черному, шишкогриб съедобен, с высокой долей белка и богатым аминокислотным составом, но лишен выраженного вкуса. Запах грибной (см. картинку дня Грибной запах), слабый. Встречается гриб редко, включен в Красные книги регионов российского Кавказа.

Фото © Boris Assyov с сайта boletales.com.

Татьяна Натальина