Прививочная химера

На фото — плоды цитруса сорта Bizzarria (Бидзария). В переводе с итальянского bizzarria — «причудливость, странность». Собственно, так оно и есть. У растения и плоды разноформатные, и побеги с разными листьями.

Бидзария является прививочной химерой (см. Graft-chimaera). Это тот очень редкий (но не единичный) случай, когда новый побег вырастает не из почки привитого черенка, а из зоны срастания подвоя (растения, на которое прививается культурный сорт) и привоя (черенка, который дает начало кроне растения). Обозначаются такие необычности именами родительских растений, соединенных знаком плюс. В данном случае это Citrus medica + Citrus aurantium, то есть химера цитрона и померанца.

Типичная прививка черенком. Фото Татьяны Натальиной, Краснодарский край, апрель 2021 года

Известна Бидзария довольно давно, первое документальное упоминание встречается в 1674 году в публикации Пьетро Нати (Pietro Nati), итальянского врача и натуралиста, директора ботанического сада Пизы. А появилось удивительное растение в 1640 году на вилле Торре-дельи-Альи (Torre degli Agli), принадлежащей семье банкиров Панчатики (Panciatichi), в результате неудачной прививки. Верхушка старого цитрона, который был привит на померанец, обломилась, и на месте образовавшегося при срастании привоя и подвоя наплыве возник побег, начавший давать химерные плоды. Второй раз химеру обнаружили уже на вилле Медичи ди Кастелло во Флоренции, в XX веке, а до этого считалось, что растение утрачено. Медичи были одними из первых, кто занимался разведением цитрусовых в Тоскане.

Бартоломео Бимби (Bartolomeo Bimbi). Коллекция цитрусовых Медичи, 1715 год. Музей натюрморта, Поджо-а-Кайано, Италия. Фото с сайта meisterdrucke.us

У настоящих гибридов происходит смешение генетического материала в каждой клетке растения. А в случае классических прививок генетически различающиеся подвой и привой объединены только общим метаболизмом. Бидзария же состоит из генетически разнородных клеток, соседствующих и сотрудничающих друг с другом в тканях побегов и плодов. На плодах это особенно хорошо видно: рыжая гладкая часть состоит из клеток померанца, желтая неровная — из цитроновых. В разных плодах клетки родителей намешаны по-разному. Так же, как и в прочих органах растения. Некоторые побеги несут клетки преимущественно одного родителя, и, соответственно, листья и плоды у них либо цитроновые, либо померанцевые. Интересное получилось деревце.

Иллюстрации Бидзарии в книге французского ботаника Анри Луи Дюамеля дю Монсо «Трактат о деревьях и кустарниках, которые культивируются во Франции» (Des Arbres et arbustes qui se cultivent en France), художник Пьер-Жозеф Редуте, издание 1801–1819. Изображение с сайта digitalcollections.nypl.org

Размножить ярко выраженную химерную часть можно только вегетативно, то есть укоренением отрезанного побега или прививкой на цитрусовый подвой. Фактически, клонированием. Так что все существующие Бидзарии — клоны первой химеры (см. картинку дня Пандо, роща клонов). Семена в химерных плодах либо нежизнеспособные, либо из них вырастают цитроны или померанцы.

Оживленные диспуты о том, что из себя представляет прививочная химера, не утихают до сих пор. Чарльз Дарвин в своей книге «Изменение животных и растений в домашнем состоянии» выдвинул теорию возникновения прививочного гибрида — бесполого слияния клеток привоя и подвоя. Позже, в начале XX века, эту теорию опровергли, а еще через сто лет с помощью современных методов (мечения клеток флуоресцентными красителями) удалось показать, что в редких случаях всё же происходит перенос пластидной ДНК (см. Пластом) в месте срастания привоя и подвоя (см. Один из постулатов лысенкоизма частично реабилитирован, «Элементы», 02.05.2009).

A — изображение Бидзарии в книге P. Nati, 1674. Florentina phytologica obseruatio de malo limonaia citrata-aurantia Florentiae vulgo la bizzarria. На B–D красным отмечены участки померанца, желтым — цитрона. C — иллюстрация гипотезы прививочного гибрида, D — гипотеза прививочной химеры. SAM — апикальная меристема побега. Рисунок из статьи H. Frank, D. H. Chitwood, 2016. Plant chimeras: The good, the bad, and the ‘Bizzaria’

Термин «химера» по отношению к растениям ввел немецкий ботаник Ганс Винклер (термин «геном» ввел тоже он) в начале прошлого столетия, вдохновившись составным древнегреческим существом с тем же названием. (см. статью Химеры. Франкенштейны среди нас). Греческая Химера имела переднюю часть льва, туловище козы, вместо хвоста — змею, извергала из пасти огонь и была бессмертна. Химерные растения тоже составные (из генетически различных клеток), правда не настолько упорядоченные, как мифическая химера. И, учитывая клональное размножение, в некотором роде бессмертные.

Бронзовая скульптура «Химера из Арреццо», V век до н.э., Национальный археологический музей Флоренции, Италия. Фото с сайта worldhistory.org

Феномен Бидзарии побудил Винклера провести серию опытов по прививке томата на паслен черный и наоборот, чтобы получить прививочный гибрид (см. Graft hybrid). Представители семейства пасленовые были выбраны из-за легкости прививки, быстрых и очевидных результатов: растения внешне заметно отличаются. Получились не прививочные гибриды, а то, чему он и дал название «химера». Из общего количества побегов, выросших из зоны срастания паслена и томата, химерных было заметно меньше, чем томатных или пасленовых, и все они отличались разнообразием признаков. В целом, результаты экспериментов породили больше вопросов, чем ответов. Оказалось, что химеры получились разными как по локациям клеток родительских видов, так и по хромосомным наборам. Но желаемого прививочного гибрида с расчетным числом хромосом так и не образовалось.

Зато открылось широчайшее поле деятельности как для получения прививочных химер, так и для их изучения с целью объединения полезных признаков. Пожалуй, самый впечатляющий практический результат — получение химерного растения маниоки из вида Manihot fortalizensis и сорта маниоки UnB 338. Химера оказалась продуктивнее любых других сортов в 6 раз, она дает 120 т урожая на гектар против 20 т.

Так что спасибо Бидзарии за подсказку!

Фото с сайта commons.wikimedia.org.

Татьяна Натальина