Каштановая минирующая моль

Наверняка многим доводилось видеть подобные листья конского каштана обыкновенного (Aesculus hippocastanum), которые повреждены каштановой минирующей молью, или охридским минёром (Cameraria ohridella). Это инвазивный вид бабочек, относящийся к семейству молей-пестрянок. Вредитель каштанов впервые был обнаружен в районе Охридского озера в Македонии в 1980-х годах. Но, судя по найденным фрагментам ядерной и митохондриальной ДНК моли в гербарных образцах аж 1879 года, собранных в Греции, моль жила на Балканах уже тогда.

Каштановая минирующая моль собственной персоной. Она мелкая — около 5 мм длиной. Фото © Patrick Clement с сайта commons.wikimedia.org, Великобритания, 17 августа 2012 года

В России каштановую минирующую моль заметили в 2003 году, сначала на территории Калининградской области, а в 2005 году — уже в Москве. Предполагается, что основные пути распространения — это крупномерный посадочный материал, ввозимый из стран Европы, а также в целом развитие логистики между государствами. В настоящее время вид широко распространен в европейской части России и, согласно прогнозам, будет и далее расширять свой ареал, продвигаясь в восточную часть страны, где также растет конский каштан обыкновенный, основное растение-хозяин данного насекомого. Каштановая минирующая моль включена в список наиболее агрессивных инвазивных видов в Европе — DAISIE (Delivering Alien Invasive Species Inventories for Europe).

Распространение охридского минёра в России. Красным отмечены регионы, где обнаружено присутствие моли, зеленым — где нет. Карта из статьи N. I. Kirichenko et al., 2023. Invasion Genetics of the Horse-Chestnut Leaf Miner, Cameraria ohridella (Lepidoptera: Gracillariidae), in European Russia: A Case of Successful Involvement of Citizen Science in Studying an Alien Insect Pest

Личинки каштановой минирующей моли питаются тканями листьев и могут уничтожить до 90% листовой поверхности дерева. Визуально симптомы повреждения вредителем выражаются в наличии коричнево-желтых пятен на листьях, которые могут быстро увядать, из-за чего дефолиация (опадение листвы) происходит до окончания вегетационного периода. Это приводит к снижению эффективности фотосинтеза и интенсивности цветения, уменьшению массы и размера плодов и семян. Дерево при сильном поражении в конце августа может выглядеть так, словно на дворе уже осень. Также охридский минёр способен переносить ряд заболеваний каштана, например мучнистую росу, вызываемую грибом Erysiphe flexuosa (см. картинку дня Мучнистая роса).

Внешний вид сильно поврежденного обыкновенного конского каштана: a — поверхность поврежденного молью листа; b — личинка моли; c — куколка; d — имаго. Фото из статьи B. Manachini, 2015. Alien Insect Impact on Cultural Heritage and Landscape: an Underestimated Problem

Помимо конского каштана обыкновенного охридский минёр поражает и другие виды: конский каштан японский (A. turbinate), желтый (A. flava), голый (A. glabra) и лесной (A. sylvatica). Также имеются данные о том, что моль может повреждать клены, например белый (Acer pseudoplatanus) и остролистный (Acer platanoides). Ученые допускают, что в дальнейшем вредитель может использовать клены в качестве основного источника питания, особенно при отсутствии каштанов.

Мины (ходы) охридского минёра на листьях клена белого, растущего по соседству с конским каштаном в Ставропольском крае. На врезках показаны мины под увеличением. В одной мине находилась живая куколка (pupation site). Фото из статьи N. I. Kirichenko et al., 2023. Invasion Genetics of the Horse-Chestnut Leaf Miner, Cameraria ohridella (Lepidoptera: Gracillariidae), in European Russia: A Case of Successful Involvement of Citizen Science in Studying an Alien Insect Pest

При этом ряд видов конских каштанов устойчивы к каштановой минирующей моли: индийский (A. indica), калифорнийский (A. californica), мелкоцветный (A. parviflora), ассамский (A. assamica), китайский (A. chinensis), а также гибрид желтого и лесного каштанов (A.×neglecta). Эту устойчивость связывают прежде всего с химическим составом их листьев. Например, в листьях гибрида меньше ценных для питания минёра углеводов, чем в листьях восприимчивого японского. Также отмечают роль количества фенольных соединений, но в целом данные вопросы требуют дополнительного изучения.

В зависимости от местного климата за сезон может сменяться 3–5 поколений вредителя. Последнее поколение зимует в стадии куколки в опавшей листве. Куколка способна выдерживать морозы до 23°C. Весной (в конце апреля) начинается лёт бабочек. Самки откладывают линзовидные яйца преимущественно на листьях, расположенных в нижней и средней части полога, вдоль боковых жилок листа. Суммарное количество отложенных яиц может достигать восьмидесяти.

Личинки (отмечены стрелками) охридского минёра в минах, проделанных в листьях конского каштана обыкновенного. Фото Веры Шейкиной, город Красногорск, Московская область, 2024 год

Во время своего развития, которое занимает 25–35 дней, личинки каштановой минирующей моли проходят шесть возрастов. Личинки первого возраста, только вышедшие из яйца, сразу же проникают в эпидермальный слой клеток листа и питаются клеточным соком, в результате чего вдоль жилок образуются так называемые мины. В нижней части мин остаются зернистые экскременты, в последующих возрастах (3–4) они станут жидкими, а при высыхании будут образовывать темно-коричневые пятна на поверхности мезофилла). В пятновидной мине происходит первая линька гусеницы. Сама гусеница светло-зеленого цвета, полупрозрачная, длиной около 0,8 мм. У личинок второго возраста уже появляются склеротизированные спинные пластинки, а также многочисленные щетинки: длинные — на боковых поверхностях грудного и брюшного сегментов; короткие и чаще встречающиеся — на остальных. Она вырастает уже до 2 мм. Питается соком верхнего слоя клеток палисадной паренхимы.

Стадии развития охридского минёра. A — гусеница второго возраста («сокоедная» стадия); B — гусеница четвертого возраста («тканеедная» стадия); C — куколка с брюшка; D — куколка со спины; E — бабочка. Рисунок из книги М. Д. Зерова, Г. Н. Никитенко, Н. Б. Нарольский, 2007. Каштановая минирующая моль в Украине

Гусеница третьего возраста желтовато-зеленая или бледно-желтая, опушена редкими светлыми волосками, на грудных и брюшных сегментах есть коричневые дорсальные щитки. Длиной она уже до 3,5 мм. У личинок первых трех возрастов отсутствуют брюшные и грудные ноги, их тело уплощено, что связано с пребыванием в минах небольшого размера, а ротовой аппарат редуцирован, что обусловлено питанием клеточным соком.

Слева — личинка охридского минёра. Справа — куколка в «колыбельке». Фото Веры Шейкиной, город Красногорск, Московская область, 2024 год

Гусеницы четвертого возраста переходят на питание тканями всех слоев палисадной паренхимы. Они светло- или желтовато-зеленые, длиной около 4,5 мм. Тела личинок четвертого и пятого возрастов приобретают цилиндрическую форму, у них развиваются грудные и ложные ноги, а также органы ротового аппарата, поэтому они оставляют более глубокие мины.

Личинка шестого возраста прекращает питание и формирует кокон в виде линзообразной выпуклости на нижней поверхности листа, тем самым приводя к неглубокой деформации листовой пластины. Стадия куколки длится около двух недель, после чего из кокона выходит взрослая особь, в передней части тела которой имеется шип, с помощью которого она разрывает кокон и эпидермис листьев во время вылупления. Куколка последнего поколения молей перезимовывает в состоянии диапаузы.

Экзувии (оставшиеся после линьки экзоскелеты; отмечены стрелками) куколок после вылета имаго. Фото Веры Шейкиной, город Красногорск, Московская область, 2024 год

На защиту каштанов от охридского минёра тратятся весьма существенные средства. Например, в Германии траты на защитные мероприятия пяти крупных городских центров составляют от 10 до 33 миллионов евро в год. Для борьбы с молью убирают и уничтожают осеннюю листву, что способствует существенному снижению численности первого поколения вредителя, а также используют пестициды (однако этот метод не всегда применим массово в городской среде). Как отмечают ученые, перечисленные способы борьбы либо краткосрочны, либо нецелесообразны с точки зрения экологии, в связи с чем развивается биологический метод борьбы. Он включает использование энтомопатогенных грибов, например боверии (см. картинку дня Универсальный «хищник»), паразитоидов и энтомофагов — например, рассматриваются перспективы применения наездников из рода трихограмм или насекомых из семейства златоглазок.

Молодая лазоревка ищет личинок и куколок в засохшем листе каштана. Около 20 видов птиц питаются охридским минёром, но не способны эффективно снижать их численность в городской среде. Фото Юлии Михневич, Москва, 30 июля 2023 года

Фото Веры Шейкиной, город Красногорск, Московская область, 2024 год.

Вера Шейкина