Универсальный «хищник»

Этот пушистый жук из семейства чернотелок полностью пронизан мицелием гриба боверия Басси (Beauveria bassiana). Белое опушение — это масса конидиеносцев (спороносящих структур), пробивших кутикулу жука в наименее прочных местах. Боверия Басси — неспецифический патоген насекомых и паукообразных, вызывающий заболевание, известное как «белая мускардина» (см. White muscardine). Гриб способен поражать восприимчивых хозяев на всех стадиях развития, кроме яйца.

Боверия получила свой видовой эпитет в честь итальянского ученого Агостино Басси, который в течение 25 лет исследовал массовую гибель тутового шелкопряда и в своей работе Del Mal del Segno Calcinaccio o Moscardino («Мускардина или каменная болезнь тутового шелкопряда») впервые продемонстрировал, что причиной «белой мускардины» является гриб. Вообще, заболеваний под общим названием «мускардина» довольно много, и каждое имеет собственное цветовое обозначение, в зависимости от цвета конидиального слоя, образующегося на мертвом насекомом, например, причиной зеленой мускардины являются грибы из рода Metarhizium.

Боверия Басси на цикаде из семейства певчих цикад. Фото © Michelle Honey с сайта inaturalist.org, Австралия, 20 марта 2021 года

Благодаря своему короткому жизненному циклу (4–10 дней) и большому количеству производимых спор, боверия Басси стала важным агентом биологической защиты растений — сегодня на рынке представлено множество различных препаратов на основе споровых суспензий. Чтобы лучше понять, почему боверия Басси так эффективна в поражении членистоногих, необходимо более подробно остановиться на жизненном цикле гриба — коротком и очень простом.

Жизненный цикл боверии Басси. Cd — конидии, Gt — ростовая трубка, Ap — аппрессорий. Изображение из статьи G. M. Mascarin, S. T. Jaronski, 2016. The production and uses of Beauveria bassiana as a microbial insecticide

Споры бесполого размножения (конидии) боверии Басси распространяются ветром, брызгами дождя или членистоногими и заражают других восприимчивых членистоногих. Конидия прикрепляется к кутикуле за счет электростатических сил или химического взаимодействия, после прорастает зародышевой (или ростовой) трубкой, а затем образует одну из специализированных структур — аппрессорий, разрушающий кутикулу при помощи гидролитических ферментов, или «шпильку», создающую механическое давление на покровы. С их помощью гриб проникает под все слои кутикулы, пока не достигнет богатой питательными веществами гемолимфы, в которой «отпочковывает» бластоспоры (см. Blastospore), необходимые для распространения внутри тела и секреции токсичных метаболитов для подавления иммунитета членистоногого. После смерти хозяина конидиеносцы прорастают через покровы мертвого (часто уже мумифицированного) тела и продуцируют новые конидии, замыкая жизненный цикла патогена. Весь цикл имеет период от 4 до 10 дней, после чего образуются новые конидии, способные поражать еще здоровых вредителей — таким образом поддерживается постоянно высокая споровая нагрузка, что крайне эффективно, особенно в условиях тепличных хозяйств.

Членистоногие-вредители различных сельскохозяйственных культур, пораженные боверией Басси. Хорошо заметно обильное спороношение. a — нимфа табачной белокрылки (Bemisia tabaci); b — банановый долгоносик (Metamasius hemipterus); c — кофейный жук (Hyphothenemus hampei); d — плодовая муха Anastrepha fraterculus; e — обыкновенный паутинный клещ (Tetranychus urticae); f — клоп незара зеленая (Nezara viridula); g — цитрусовый листовой клоп (Diaphorina citri); h — эвкалиптовый бронзовый клоп (Thaumastocoris peregrinus). Изображение из статьи G. M. Mascarin, S. T. Jaronski, 2016. The production and uses of Beauveria bassiana as a microbial insecticide

Интересный факт, что боверия принадлежит к семейству Cordycipitaceae (см. картинку дня Кордицепсы, паразиты беспозвоночных), а ее половой стадией (телеоморфой; см. Teleomorph, anamorph and holomorph) является самый настоящий кордицепс — Cordyceps bassiana, об этом сообщили в 2001 году китайские исследователи, однако, телеоморфа обнаружена только в Азии, и, вероятно, встречается достаточно редко, анаморфа (бесполая стадия гриба) же, напротив, распространена повсеместно.

Cordyceps bassiana. 1–2. Плодовые тела Cordyceps bassiana в природе, на инфицированных насекомых. 3–4. На поверхности стромы (структура, несущая плодовые тела гриба) видны слегка выступающие устья перитециев (полузакрытые плодовые тела грибов). 5–6. Прорастание аскоспор на водном агаре. 7. Конидиеносцы и конидии Beauveria bassiana, полученные в культуре. 8. Перитеции C. bassiana, полученные после инокуляции штаммом Beauveria bassiana на искусственной питательной среде. Изображение из статьи Cordyceps bassiana and Production of Stromata in vitro Showing Beauveria Anamorph in Korea

Фото © Dougal Townsend с сайта inaturalist.org, Новая Зеландия, 28 января 2018 года.

Евгений Антонов