Каллихимера, удивительный краб мелового периода

Взгляните на этого необычного глазастика! Он пытается поймать древнего кумового рачка Eobodotria muisca и отлично плавает в толще воды. Сложно поверить, но этот странный хищник был представителем настоящих крабов. Его описали несколько лет назад по окаменелостям, обнаруженным в верхнемеловых отложениях (сеноман-турон, 95–90 млн лет) Колумбии и США. Новый род получил название каллихимера (Callichimaera), образованное от древнегреческого κάλλος, что означает «красивый», и имени мифологического существа химеры (xίμαιρα). Авторы исследования даже установили новое семейство Callichimaeridae, куда включили каллихимеру, поскольку морфологически близкие крабы ни в ископаемом, ни в современном состоянии не известны.

Отпечатки Callichimaera perplexa, паратип, экземпляр музея Мапука (Mapuka Museum of Universidad del Norte), Барранкилья, Колумбия. Фото с сайта en.wikipedia.org

Несмотря на мелкий размер — длина панциря у наиболее крупных экземпляров достигает всего 1,6 см — уникальная сохранность отпечатков позволила палеонтологам детально изучить этих древних ракообразных. Ученых привлекло необычное строение, несвойственное большинству крабов, — особенно выдающиеся вперед крупные глаза на стебельках и грудные плавательные конечности.

Реконструкция Callichimaera perplexa. A, C — вид сверху; B, D — вид снизу. Цветом обозначены конвергентные черты с другими группами десятиногих ракообразных. Длина масштабного отрезка — 10 мм. Рисунок из статьи J. Luque et al., 2019. Exceptional preservation of mid-Cretaceous marine arthropods and the evolution of novel forms via heterochrony

Каллихимеры появились в эпоху обширных морфологических экспериментов в середине мелового периода, во время так называемой меловой крабовой революции (см. Cretaceous crab revolution). К этому биособытию (см. Bioevent) приурочено появление множества разнообразных групп крабов.

Любопытно, что каллихимеры представляют собой первых морских членистоногих после исчезновения веслоногих ракоскорпионов в поздней перми, у которых появились сильно модифицированные уплощенные веслообразные грудные конечности для активного плавания.

Конвергентные декарцинизированные (утратившие сходство с крабами) формы тела у различных семейств неполнохвостых и настоящих крабов (A–I) и конвергентные придатки у плавающих и/или роющих членистоногих (J–Q). В центре — Callichimaera perplexa. A–C — песчаные крабы надсемейства Hippoidea; D — фарфоровый краб (семейство Porcellanidae); E, F — лягушачьи крабы (семейство Raninidae); G, H — маскированные роющие крабы (семейство Corystidae); J — ракоскорпион Eurypterus; K — жук-плавунец Cybister; L — клоп-гребляк; M — нимфа клопа-гладыша; N — изопода; O — краб Orithyia sinica; P — краб Matuta victor; Q — краб-плавунец Arenaeus cribrarius. Изображение из статьи J. Luque et al., 2019. Exceptional preservation of mid-Cretaceous marine arthropods and the evolution of novel forms via heterochrony

Окаменелости каллихимеры (которых больше 70 экземпляров) интересны еще тем, что на некоторых из них сохранились остатки зрительной системы. В отличие от трилобитов, чьи сложные глаза сравнительно часто встречаются в геологической летописи (см. Как изучали глаза трилобитов, оказавшиеся гиперсложными, «Элементы», 27.12.2021), окаменелости зрительных органов ракообразных (как и мягких тканей вообще) — очень большая редкость (см. Мягкие ткани древнего краба окаменели благодаря метановому источнику, «Элементы», 29.12.2023). Среди этих членистоногих известны немногочисленные ископаемые находки, демонстрирующие строение их глаз. Например, палеонтологи обнаружили отпечатки загадочных вымерших тилакоцефалов (см. картинку дня Загадочные тилакоцефалы с большими глазами), в частности юрского Dollocaris ingens, которые позволяют подробно изучить морфологию органов зрения.

У ракообразных, имеющих сложные глаза, — мозаичное зрение, которое складывается из фрагментов, воспринимаемых отдельными омматидиями. Часто такие сложные глаза располагаются на особых подвижных стебельках, как у каллихимеры (см. картинку дня Незаменимые глазные стебельки). Каждый омматидий состоит из кутикулярной роговицы, кристаллического конуса, образованного четырьмя клетками, стебелька кристаллического конуса и ретинулы — участка воспринимающей свет оболочки глаза, состоящий из восьми (как правило) клеток. Число ретинул соответствует числу фасеток сложного глаза. После попадания света на ретинулу зрительная информация у ракообразных обрабатывается в нейропилях — волокнистом веществе нервной ткани, в котором сосредоточены синаптические контакты между отростками нейронов. Эти очень нежные ткани крайне редко сохраняются в ископаемом состоянии. Удивительно, но на экземплярах каллихимеры присутствуют отпечатки хрусталиков роговицы, роговых клеток, а также ретинул с нейропилями! Экземпляры, у которых сохранились омматидии, демонстрируют шестиугольные фасетки, упакованные в гексагональную структуру, за исключением одного экземпляра, который, в дополнение к хорошо развитым шестиугольным фасеткам, имеет еще квадратные фасетки в ромбовидной упаковке, что, скорее всего, может быть прижизненным изменением, а не видовым признаком.

Исключительная сохранность глаз мелового краба каллихимеры. Изображение из статьи K. M. Jenkins et al., 2022. The remarkable visual system of a Cretaceous crab

Дальше — интереснее. Оказалось, что каллихимеры имели самые быстрорастущие глаза среди настоящих крабов. Чтобы это выяснить, ученые изучили скорость роста глаз каллихимеры на доступных экземплярах (по соотношению длины панциря и диаметру глаз) и сравнили с данными, полученными в процессе изучения 14 видов современных крабов, принадлежащих к девяти семействам. Самое любопытное в том, что каллихимеры имели не только большие и быстрорастущие глаза, но и обладали очень высокой остротой зрения, сравнимой с остротой зрения современных хищных членистоногих (см. статью С точки зрения насекомого).

Сложные глаза часто имеют особую «острую зону», состоящую из более крупных фасеток. У крабов, обитающих в приливно-отливной зоне, острая зона выглядит как горизонтальная полоска омматидиев, подходящая для наблюдения вдоль горизонта. Направленные вперед острые зоны позволяют обнаружить мелкую добычу на больших расстояниях и присутствуют у хищных членистоногих, таких как богомолы, а также у занимающихся поисковым поведением, например у пчел, ос и бабочек. Подобные закономерности присутствуют и в глазах каллихимер, где фасетки с большим диаметром распространены в центре глаза. Невероятно, но по остроте зрения обошли каллихимеру лишь современные стрекозы!

Острота зрения и параметры глаз каллихимеры и других членистоногих. A — чем меньше угол между омматидиями, тем выше острота зрения. B — зрение острее у животных, обитающих в более освещенной среде. Рисунок из статьи K. M. Jenkins et al., 2022. The remarkable visual system of a Cretaceous crab

Высокая острота зрения каллихимеры в сочетании с большими веслоподобными плавательными ногами указывает на активный хищнический стиль плавания этого древнего ракообразного. Но не только необычная морфология и зрение делают каллихимеру одним из самых удивительных крабов: палеонтологи выяснили, что это ракообразное внешне напоминает позднюю (заключительную) личиночную стадию десятиногих — мегалопу — стадию между плавающей планктонной личинкой, называемой зоеа, и первой стадией донной молоди краба. Поскольку мегалопы в основном представляют собой одну личиночную стадию, они, как правило, минимально различаются по размеру и форме среди сородичей.

Единственные известные в настоящее время ископаемые личинки крабов — это мегалопа из литографических Зольхофенских известняков в Германии (возрастом около 150 млн лет) и пара мелких личинок стадии зоеа из серии Сантана (см. Santana Group) в Бразилии (около 110 млн лет), которые сохранились в содержимом желудка рыбы. Каллихимера явно не относится к стадии зоеа, однако у нее есть общие черты с некоторыми мегалопами крабов, а именно: общая форма панциря, субдорсальное расширение брюшка, ноги, похожие на максиллипеды с шипами, и большие незащищенные глаза без орбит.

Отпечаток мегалопы краба из Зольхофенских сланцев позднеюрского возраста. Длина масштабного отрезка: (a,d–f) 1 мм, (b) 0,5 мм, (c) 0,3 мм. Фото из статьи J. T. Haug et al., 2015. A 150-million-year-old crab larva and its implications for the early rise of brachyuran crabs

Но при этом каллихимера отличается от личинки мегалопы по нескольким важным признакам. Во-первых, известные экземпляры представлены различными по размеру отпечатками и демонстрируют диапазон размеров тела, соответствующий нескольким возрастам. Во-вторых, мегалопы настоящих крабов имеют уроподы (пластинчатая последняя пара ног), лишены основных половых признаков взрослых особей и не являются половозрелыми, а значит, лишены полового диморфизма. Отпечатки каллихимер, напротив, лишены каких-либо следов уропод и демонстрируют явный половой диморфизм как в плеоне (брюшке), так и в плеоподах (плавательных ножках) у более крупных экземпляров: самцы несут пару хорошо развитых склеротизированных гонопод 1–2, но лишены плеопод 3–5, а самки несут немодифицированные плеоподы 1–5. Поэтому авторы исследования сделали вывод о том, что мегалопоподобная анатомия взрослых каллихимер, скорее всего, возникла в результате гетерохронного развития на ранних стадиях онтогенеза и ранней фиксации некоторых ювенильных признаков во взрослом возрасте посредством педоморфоза. Послушать о тонкостях в понимании гетерохроний и педоморфоза рекомендую в новом докладе Д. Н. Киселева «Номенклатура и классификация гетерохроний» (см. видео).

Отпечатки плеонов и половой диморфизм у Callichimaera perplexa. A–C, I — самка; D–F — самец; G, H — молодые особи. Изображение из статьи J. Luque et al., 2019. Exceptional preservation of mid-Cretaceous marine arthropods and the evolution of novel forms via heterochrony

Каллихимера стирает границы определения термина «краб». Обычно считается, что и неполнохвостые, и настоящие крабы развили крабоподобные формы тела от омароподобных предков. Однако показано, что декарцинизация тела (утрата крабоподобной формы) возникала независимо как минимум пять раз как среди неполнохвостых, так и среди настоящих крабов, по крайней мере с раннего мела (см. Почему эволюция превращает раков в крабов, а крабов — в раков?, «Элементы», 10.08.2022). Каллихимера, по-видимому, является уникальным примером декарцинизированного краба, хорошо подходящего для активного придонного/пелагического плавания вместо бентосного образа жизни. Хотя никаких других видов, близких к каллихимере, пока не найдено, ученые предполагают, что эти крабы могли вполне произойти от роющего предка, как, по-видимому, произошло с несколькими современными группами плавающих крабов, такими как крабы-плавунцы (Portunidae) и матутиды (Matutidae).

Рисунок © Masato Hattori из статьи K. M. Jenkins et al., 2022. The remarkable visual system of a Cretaceous crab.

Эдуард Мычко