С этого снимка на вас поглядывает одним глазком краб-скрипач (семейство Ocypodidae), только что покинувший свою норку. У всех крабов глаза на стебельках, но что они умеют складываться, для меня стало открытием. Стебелек прячется при малейшем раздражении в специальное углубление панциря, защищая глаз от повреждения. Второе открытие: стебельки нужны не только для увеличения подвижности глаза (а следовательно, и обзора) — в них располагаются важные нейросекреторные органы краба.
Внутри каждого глазного стебелька находится комплекс X-органа и синусовой железы (см. Эндокринная система ракообразных). Это основной центр нейроэндокринной регуляции ракообразных, отвечающий за выработку ряда нейропептидов. Комплекс аналогичен гипоталамо-гипофизарной системе позвоночных. У ракообразных с сидячими глазами комплекс располагается в гомологичных структурах нервной системы головы.
X-орган получил такое название из-за того, что в момент открытия его природа не была известна. Орган представляет собой часть четвертого (последнего) ганглия глазного стебелька (medulla terminalis) и состоит из секреторных нейронов, в чьих телах синтезируются нейропептиды, которые затем по аксонам достигают синусовой железы и накапливаются там. Из синусовой железы гормоны поступают в гемолимфу и по ней доставляются в органы-мишени.
Схематическое изображение органов глазного стебелька десятиногих ракообразных: LG, ME, MI — три передних ганглия; MT — четвертый, конечный ганглий (medulla terminalis); XO — X-орган; SG — синусовая железа; ON — зрительный нерв. Рисунок из статьи L. Serrano et al., 2004. Occurrence of L- and D-crustacean hyperglycemic hormone isoforms in the eyestalk X-organ/sinus gland complex during the ontogeny of the crayfish Astacus leptodactylus
Каждая группа нейронов X-органа секретирует свой нейропептид. Гормон — ингибитор линьки (MIH) тормозит синтез гормона экдизона, запускающего процесс линьки. Мишень для MIH — Y-орган, вырабатывающий экдизон. Гипергликемический гормон ракообразных (CHH) играет центральную роль в метаболизме, особенно в регуляции уровня сахара в крови, а также стимулирует выработку пищеварительных ферментов, участвует в контроле размножения, линьки и осморегуляции. В регуляции линьки также задействован гормон, ингибирующий нижнечелюстной орган (MOIH). Гормон-ингибитор гонад (GIH) у самок подавляет созревание ооцитов, у самцов — влияет на секрецию гормона андрогенной железы (AGH). Помимо перечисленных нейропептидов, X-орган секретирует также гормон, диспергирующий пигмент (PDH, вероятно, он регулирует циркадные ритмы и световую адаптацию), а также гормон, концентрирующий красный пигмент (RPCH), который вызывает побледнение покровов тела за счет агрегации гранул пигмента в клетках.
Краб-скрипач бегает среди корней мангровых деревьев в египетском заповеднике Рас-Мохаммед
Важнейшую роль глазных стебельков в жизни ракообразных подтверждают многочисленные эксперименты по их удалению (см. Eyestalk ablation). Удаление одного или обоих стебельков приводит к ускорению линьки и размножения, независимо от сезона, в который проводится эксперимент. В научных учреждениях и на креветочных фермах для стимуляции размножения у самок креветок удаляют один глазной стебелек. Однако, помимо неэтичности (часто процедуру делают без анестезии, а ракообразные чувствуют боль, см. Крабы способны чувствовать боль, «Элементы», 07.03.2013), у этого метода есть немало побочных эффектов: он приводит к значительному гормональному дисбалансу, уменьшению количества произведенных яиц и ухудшению их качества и к повышенной смертности. На некоторых фермах в Европе и Центральной Америке этот метод уже не применяется.
Фото Юлии Михневич, заповедник Рас-Мохаммед, Египет, 2022 год.
Юлия Михневич
Cкрипачами крабов назвали из-за увеличенной клешни у самцов, которой они размахивают, привлекая самок. Кому-то эти взмахи напомнили движения смычка скрипки