Почему эволюция превращает раков в крабов, а крабов — в раков?

Рис. 1. A — упрощенное филогенетическое дерево десятиногих раков. Показаны две группы крабов — «истинные крабы» Brachyura и «ложные крабы» Anomura. На него также нанесены ископаемые формы, художественные реконструкции двух из них приведены внизу. B — Eoprosopon klugi, только вставший на путь карцинизации. C — Platykotta akaina, которой на тот момент этот процесс только предстоял. Рисунок из обсуждаемой статьи в BioEssays

В процессе эволюции десятиногие раки неоднократно становились крабами — приобретали характерную уплощенную широкую форму тела с коротким брюшком. Что еще более удивительно, они столь же часто теряли «крабовость», снова приближаясь по форме к обычному речному раку. Ученые даже придумали особые термины для этих изменений и пытаются понять их причины с помощью современных технологий. Предложено несколько гипотез, но пока ни одну из них нельзя признать удовлетворительной из-за пробелов в данных.

Традиционно под «крабами» понимают подотряд Brachyura, входящий в отряд десятиногих раков (Decapoda). В таксономическом плане они часто противопоставляются подотряду Anomura, или «ложным крабам», отличающимся от них числом ходильных ног.

Но у этих двух подотрядов гораздо больше общих черт, чем отличий. Они обладают очень сходной анатомией — головогрудь у них широкая и прикрыта плоским щитом — карапаксом. Брюшко (плеон), которое у ракообразных обычно длинное и выглядит как толстый «хвост» рака, у крабов — и «истинных», и «ложных» — уменьшено и подогнуто под головогрудь. Внешним морфологическим особенностям крабов сопутствуют внутренние — некоторые брюшные ганглии слиты в один, а брюшные мышцы редуцированы. Резонно предположить, что два подотряда параллельно (конвергентно) приобрели такое строение в процессе эволюции.

Реальность оказывается куда интереснее — палеонтологические и филогенетические исследования показывают, что в каждом из подотрядов характерный для крабов план строения тела развивался независимо несколько раз: дважды у «истинных» крабов и дважды у ложных. Этот процесс повторялся настолько часто по эволюционным меркам, что для него придумали специальный термин: карцинизация (carcinisation).

Более того, в тех же таксонах — Brachyura и Anomura — «крабовость» много раз исчезала: карапакс снова становился длинным и узким, а брюшко удлинялось и выпрямлялось. Для этого процесса тоже существует отдельный термин — декарцинизация. Такое впечатление, что естественный отбор постоянно экспериментировал на десятиногих раках, как лучше сделать крабов, — и переделывал все обратно, если ему «не нравилось».

Рис. 2. Упрощенное филогенетическое дерево крабов, на котором обозначены события обретения (заполненные кружочки) и утраты (пустые кружочки) характерных для них анатомических черт. Розовый кружок — плоский широкий карапакс, фиолетовый кружок — слитые в один щит стерниты (щитки экзоскелета на брюшной стороне), голубой кружок — уплощенное и изогнутое брюшко, зеленый кружок — редуцированные уроподы. Рисунок из обсуждаемой статьи в BioEssays

Вообще, конвергентное развитие одного и того же признака в определенном таксоне, а также его утрата, — довольно обычная вещь для эволюционной биологии даже в таких эпохальных вещах, как многоклеточность. Например, среди вольвоксовых зеленых водорослей — то есть в достаточно небольшом таксоне (около 60 видов в 15 родах) — многоклеточность успела возникнуть два раза, а дифференцировка клеток — целых четыре раза! Что уж тут говорить про карцинизацию, которая предполагает значительно меньшее изменение плана строения тела?

Интерес к карцинизации (и декарцинизации) подогревается, во-первых, «возрастом» проблемы: сам термин введен еще в 1916 году. Во-вторых, крабы — значительно более «осязаемая» и культурально значимая для широкой аудитории вещь, нежели многоклеточность.

В общем, тема эволюции крабов вполне «вечнозеленая», поэтому ученые продолжают заниматься ей, и, в частности, искать ответ на вопрос: почему эволюция так часто приходит к «крабовому» строению и так же легко от него «отказывается»?

Самый недавний обзор на эту тему опубликован в прошлом году в журнале BioEssays. Уже само название журнала говорит само за себя: в нем публикуются статьи по дискуссионным проблемам биологии, не имеющим пока однозначного решения. Ученые рассматривают несколько возможных объяснений.

Первое объяснение, которое приходит на ум, — какой-то общий фактор отбора, заставляющий десятиногих раков карцинизироваться. Но пока неясно, какой именно фактор может играть эту роль. Крабы (и «истинные», и «ложные») населяют широкий спектр местообитаний: от горных рек до глубин океана, от коралловых рифов до замкнутых пещер. Выделить здесь какие-то общие факторы отбора, заставляющие менять карцинизацию на декарцинизацию, довольно сложно. Кажется очевидным, что широкий карапакс облегчает движение за счет более низкого центра тяжести и обеспечивает лучшую защиту от хищников. Но пока имеющиеся окаменелости и молекулярно-филогенетические данные не позволяют обнаружить какой-либо корреляции между карцинизацией/декарцинизацией и присутствием хищников, а также средой, в которой приходится перемещаться. В таком же неясном статусе остается другая гипотеза: что карцинизация делает челюсти рака более мобильными, облегчая охоту ему самому.

Наконец, существует кардинально противоположная гипотеза: тенденции к карцинизации и декарцинизации вызваны не внешними факторами, а особенностями самой анатомии десятиногих раков. Необходимые для карцинизации (и декарцинизации) изменения анатомически тесно связаны: например, изгиб брюшка влечет за собой слияние брюшных ганглиев и редукцию брюшных мышц. Стоит где-то появиться десятиногому раку с немного изогнутым брюшком, как процесс превращения его в краба будет запущен. Впрочем, особенности внутреннего строения десятиногих раков не менее вариабельны, чем среда их обитания — так что с этой гипотезой тоже есть проблемы.

Для уверенных выводов по такой разнообразной группе животных необходимо больше геномов и окаменелостей, в которых методами биостатистики и биоинформатики можно было бы выявить какие-нибудь значимые корреляции. Но в этих данных до сих пор полно пробелов. «Почти половина ветвей эволюционного древа крабов покрыта мраком», — пишут авторы статьи. Еще более упрощенный вывод звучит так: более ста лет мир ломает голову над эволюцией крабов, потому что крабов много, а данных мало.

Источник: Joanna M. Wolfe, Javier Luque, Heather D. Bracken-Grissom. How to become a crab: Phenotypic constraints on a recurring body plan // BioEssays. 2021. DOI: 10.1002/bies.202100020.

Георгий Куракин