Сила радулы

На этом снимке, взявшем «бронзу» в конкурсе Nikon Small World 2020, запечатлена радула пресноводной улитки — скребок на «языке», заменяющий улиткам челюсти. Фото сделано методом конфокальной микроскопии (о том, как это работает, см. картинку дня Микроглия через конфокальный микроскоп), на нем видны многочисленные и разнообразные по форме хитиновые зубчики, сидящие на хитиновой пластинке.

Радула крепится к одонтофору (см. Odontophore) — хрящу, выпячивающемуся вперед из глотки моллюска. Его часто называют языком, что по сути неверно, ведь язык позвоночных — мускульный орган. Двигая одонтофором и радулой (их движениями управляют разные мышцы), моллюск соскребает частицы пищи и отправляет их себе в рот по принципу землеройной машины (см. картинку дня Радула улитки). У растительноядных улиток есть верхняя хитиновая челюсть, которая помогает радуле растирать твердую пищу.

Устройство и принцип работы ротового аппарата брюхоногого моллюска. Схема с сайта en.wikipedia.org, с изменениями

Строение радулы у брюхоногих моллюсков очень разнообразно: могут отличаться количество зубчиков, их форма, число и ширина рядов. Некоторые хищные брюхоногие моллюски с помощью радулы, расположенной на кончике гибкого хоботка, просверливают раковины своих жертв — других гастропод, двустворок, брахиопод, а то и панцири ракообразных (см. картинку дня Раковины, просверленные моллюсками). А у моллюсков рода конус (Conus) один зубчик радулы видоизменился в ядовитый «гарпун», с помощью которого они охотятся на рыб (см. Как моллюски научились охотиться на рыб, «Элементы», 13.04.2015).

Не так давно ученые подробно изучили, как работает «классическая» радула-скребок у сухопутной улитки Cornu aspersum — садового вредителя, широко распространенного по всей Европе. Впервые удалось определить физические параметры работы радулы у живой кормящейся улитки.

Радула C. aspersum на всем своем протяжении покрыта 140–150 рядами хитиновых зубчиков: в каждом ряду есть один симметричный центральный зуб, 60–70 рядов латеральных (боковых) и 80 рядов маргинальных (крайних). Форма и степень стертости зубчиков из разных рядов различается, что хорошо видно на микроснимках. Для сравнения, радула пресноводной улитки (см. верхнее фото) имеет гораздо меньше рядов зубчиков, а форма их самих гораздо разнообразнее: латеральные видоизменены в пластинки, ориентированные перпендикулярно к продольной оси радулы, а маргинальные — в «щётки» (видимо, помогающие захватывать при каждом движении больше пищевого субстрата). Возможно, разница в строении радулы связана с другой плотностью среды обитания и другими физическими характеристиками пищи: например, тела водных растений в среднем мягче, чем у сухопутных.

(a) схема эксперимента. (b) внешний вид улитки C. aspersum. (c) — снимок ротового аппарата кормящейся улитки во время экcперимента: FL — пищевая паста, FO — нога, JA — челюсть, LI — край ротового отверстия («губа»), RA — радула. d–k — изображения радулы в сканирующем электронном микроскопе. (d) поверхность радулы от одного бокового края до другого. (e) центральные симметричные зубчики радулы (в центральном вертикальном ряду), окруженные по бокам первыми латеральными зубчиками. (f) нестершиеся латеральные зубчики радулы. (g) вершины центральных зубчиков, снятые под углом в 90° для измерения площади контакта с субстратом. (h) стершиеся латеральные зубы радулы. (i) верхняя челюсть, стершийся край обведен черным прямоугольником. (j) нестершиеся маргинальные (краевые) зубчики. (k) стершиеся латеральные зубы, вид сбоку. Длина масштабных отрезков: b — 10 мм; c — 2 мм; d, i — 200 мкм; e, f, g, h, j — 10 мкм; k — 20 мкм. Изображение из статьи W. Krings et al., 2019. In slow motion: radula motion pattern and forces exerted to the substrate in the land snail Cornu aspersum (Mollusca, Gastropoda) during feeding

Для изучения работы радулы C. aspersum ученые провели несложный эксперимент. Улиток сажали на прозрачный лист оргстекла, на который выдавливали полоской пищевую пасту (измельченную растительную пищу, смешанную с водой). Эта полоска вела к вставленной в отверстие трубочке-капилляру. Нижний конец капилляра ученые присоединили к высокочувствительному датчику, который передавал информацию о силе, с которой радула и челюсть улитки действовала на капилляр, приемнику. Приемник строил кривую, показывающую изменение этой силы во времени, подобную кардиограмме или сейсмограмме. Одновременно видеокамера снимала движения языка улитки.

Выяснилось, что когда радула улитки трется о субстрат, отделяя частицы пищи, и прижимает их к верхней челюсти, она развивает силу до 106,91 миллиньютонов (мН). При этом твердость зубчиков радулы C. aspersum сравнима с твердостью древесины и меньше, чем у некоторых частиц пищи, которую поедают улитки. Однако непосредственно пятно контакта с пищевым субстратом составляет только 15% от поверхности радулы, что позволяет развивать давление на поверхность субстрата в 4698,7 бар (примерно 4637,3 атмосферы)!

Основные движения ротового аппарата улитки и возникающие при этом результирующие силы. Черный прямоугольник на схемах соответствует капилляру, цветные стрелки — направлениям действующих на него сил. Движения частей ротового аппарата показаны серыми стрелками. Величины возникающих сил в миллиньютонах показаны на диаграммах. Данные усреднены по десяткам замеров, сделанных для 7–12 улиток. (a) край глотки («губа») движется вниз и назад, приближая радулу к капилляру. (b) радула движется вниз. (с) радула движется вперед и трет капилляр. (d) радула прижимает капилляр к челюсти, соскребая частицы пищи. Изображение из статьи W. Krings et al., 2019. In slow motion: radula motion pattern and forces exerted to the substrate in the land snail Cornu aspersum (Mollusca, Gastropoda) during feeding

Предложенная методика изучения физических механизмов работы ротового аппарата моллюсков поможет лучше понять особенности их образа жизни и пищевых адаптаций, что составляет важную часть многих экологических и эволюционных исследований.

Фото © Dr. Igor Siwanowicz, Медицинский институт Говарда Хьюза, с сайта nikonsmallworld.com, увеличение 40×.

Олег Соколенко