Раковины, просверленные моллюсками

На фото — раковина двустворчатого моллюска из семейства венерид. Отверстие просверлил, скорее всего, хищный брюхоногий моллюск Neverita duplicata.

Среди морских брюхоногих моллюсков (Gastropoda) есть не только мирные травоядные и детритофаги, соскребающие водоросли и различные органические частицы с камней и стенок аквариумов, но и настоящие хищники, убивающие и поедающие своих жертв. Самые активные хищники среди гастропод — моллюски рода Conus (см. Как моллюски научились охотиться на рыб, «Элементы», 13.04.2015): они поражают свою добычу содержащим яд гарпуном, представляющим собой видоизмененный зубчик радулы (см. картинку дня «Радула улитки»).

Но конусы с их гарпунами уникальны среди брюхоногих моллюсков. Большинство же гастропод охотится на свою добычу медленно и неторопливо, как и подобает улиткам. Их жертвами становятся такие же неторопливые или даже вовсе неподвижные морские жители — другие гастроподы, двустворки, брахиоподы, прикрепляющиеся к скалам и раковинам усоногие рачки и только в очень редких случаях крабы.

Поскольку все эти животные надежно защищены крепкими раковинами и панцирями, брюхоногим хищникам приходится взламывать эту защиту. Ни крепких зубов, ни даже челюстей, способных разломать или раскрыть чужие раковины, у гастропод нет, но они приспособились сверлить твердые покровы своих жертв при помощи радулы — того же самого органа, состоящего из мелких хитиновых зубчиков, из которого конусы делают свои гарпуны. Но если у конуса в радуле остается только несколько крупных зубов, то у сверлящих хищных гастропод эти зубчики мелкие, но прочные и многочисленные. И что важно — их радула располагается на кончике длинного гибкого хоботка (см. Proboscis). Именно при помощи этого хоботка моллюск совершает радулой частые вращательные движения, механически просверливая стенку раковины своей жертвы.

Отверстия, просверленные при помощи радулы в раковинах жертв хищным моллюском рода Neverita из семейства Naticidae. Фото с сайта cortesmuseum.com

Среди современных гастропод сверлящими хищниками являются представители семейств Naticidae и Muricidae. Naticidae, судя по различным исследованиям, сверлят раковины исключительно механическим способом, а вот Muricidae добавляют к этому еще и химическое воздействие: они используют различные слабые кислоты и ферменты, разъедающие раковину жертвы в области сверления. После того как раковина просверлена, все хищные гастроподы действуют одинаково: просовывают свой хоботок вовнутрь и выскребают добычу при помощи той же радулы. При этом моллюски могут впрыскивать во вскрытую раковину ферменты, размягчающие ткани жертвы и способствующие отсоединению ее мышц от стенок раковины.

Хищные гастроподы, как правило, выбирают место для сверления со знанием дела: других гастропод они сверлят на расстоянии одного оборота от устья раковины (там тело моллюска прикрепляется изнутри к раковине), двустворок — недалеко от вершины раковины (там, где расположена самая мясистая часть и мускулы-аддукторы, см. Adductor muscles).

Сверления, располагающиеся в одних и тех же областях раковин вымершего моллюска Conus dujardini. Неоген, Украина, Тернопольская область. Фото с сайта ammonit.ru

Бывают, конечно, и ошибки: встречаются залеченные отверстия (то есть жертва после атаки выжила и заделала дыру) и незаконченные сверления, не проходящие стенку раковины насквозь (когда хищнику надоело сверлить слишком толстую раковину или его кто-то спугнул).

У сверлящих гастропод развит каннибализм. Так, гастроподы семейства Naticidae спокойно сверлят и убивают более мелких представителей своего же вида (и других близких видов того же рода).

Слева — 35 раковин Natica (Notocochlis) gualteriana, из которых только три (отмечены стрелочками) просверлены «нестандартно». Хищниками в данном случае также были представители рода Natica. Фото из статьи A. Das et al., 2013. A note on exceptionally high confamilial naticid drilling frequency on Natica gualteriana from the Indian subcontinent. Справа — живой представитель Natica (Notocochlis) gualteriana. Фото c сайта en.wikipedia.org

Хотя все современные сверлящие гастроподы появились только в середине мезозоя, древнейшие следы сверлений известны начиная с позднего докембрия. Уже начиная с ордовика сверления, очень похожие на современные, становятся многочисленными (палеонтологи выделяют их в ихнород Oichnus). Как правило, они встречаются на раковинах брахиопод (доминировавших в то время бентосных животных), но попадаются и на гастроподах, и даже на раковинах наутилоидей из отряда Oncocerida.

Поскольку сверления на палеозойских раковинах очень похожи на современные, сделанные гастроподами, исследователи полагают, что и в те далекие времена сверлящими хищниками были гастроподы, но относившиеся к другим, вымершим к настоящему времени родам и семействам. Может показаться странным, что малоподвижные, ползающие по дну гастроподы могли атаковать даже головоногих моллюсков (животных, активно плавающих в толще воды), но некоторые раннепалеозойские отряды наутилоидей, включая онкоцерид, жили у самого дна и, судя по всему, плавали очень медленно, а брюхоногие моллюски могли забираться на их раковины, пока онкоцериды отдыхали или питались.

Конечно, с ископаемыми следами сверлящих моллюсков пока еще остается много неясного. Неизвестно, какие именно гастроподы сверлили раковины до появления современных таксонов. Кроме того, на современных раковинах крайне редко встречается сразу несколько отверстий, а на ископаемом материале такие случаи довольно обычны. Некоторые исследователи предполагают, что это следы не хищничества, а паразитизма, другие — что это результат вспышек численности хищников, вынужденных буквально отталкивать друг друга от немногочисленной добычи, или же следы ошибочных атак на уже пустые раковины.

Отверстие, просверленное осьминогом в раковине современного Allonautilus scrobiculatus. Фото © Александр Мироненко

В современных морях метод сверления для охоты применяют не только гастроподы, но и осьминоги рода Octopus. Они сверлят твердые покровы различных животных, в том числе и раковины своих дальних родственников — наутилусов. Просверлив (тоже при помощи радулы) небольшое отверстие в раковине потенциальной жертвы, они впрыскивают внутрь слюну, в которой содержится яд, способный разрушать области соединения мускулатуры с раковиной. Впрочем, у них нет хоботка, и радула находится между челюстями. Поэтому отверстие получается маленьким и такой метод охоты не всегда оказывается успешным: исследователям часто попадаются наутилусы, пережившие подобные атаки и залечившие сверления на своих раковинах.

Отверстия, просверленные осьминогами, заметно отличаются от сделанных гастроподами характерной овальной формой (их выделили в отдельный ихновид Oichnus ovalis) и легко опознаются на ископаемом материале. Хотя древнейшие осьминоги встречаются уже в отложениях позднего мела (более 70 млн лет назад), самое древнее просверленное осьминогом отверстие имеет возраст всего лишь около пяти миллионов лет. То есть осьминоги, скорее всего, научились использовать свою радулу для сверления раковин и панцирей относительно недавно (в геологическом масштабе времени).

Фото © Kris H. Light с сайта easttennesseewildflowers.com.

Александр Мироненко