«Плакатная» окраска

Продумайте, как может быть связана распространенность «плакатной окраски» со сложностью среды обитания на коралловых рифах и с видовым разнообразием рыб.

Как и задача «Трогательная забота», эта навеяна книгой Конрада Лоренца «Агрессия (так называемое “зло”)».

Разберем сначала основную идею этой задачи. Из условия следует, что окраска как-то связана с территориальностью. Какие задачи, не столь важные для стайных рыб, решают владельцы территорий?

Первая идея, которая приходит на ум, — это защита своей территории. Защищать ее требуется, потому что на ней могут быть подходящие пищевые ресурсы или удобные укрытия. Такая территория, возможно, позволяет привлечь и удержать половых партнеров (для стайных рыб, видимо, эта задача тоже решается иначе). При этом усилия по защите территории нужно как-то минимизировать. Может быть, яркая окраска, как поднятый на флагштоке флаг над военной базой и предупреждающие надписи на ее воротах (рис. 1), показывает, что территория занята?

Рис. 1. Даже если такие ворота открыты, немногие решат, что через них нужно непременно проехать. Фото с сайта adelaidenow.com.au

Только у рыбки нет ни флага, ни табличек — табличкой служит она сама. Кстати, «плакатность» окраски заключается не только в ее яркости, но и в наличии крупных контрастных пятен, заметных издали.

Чтобы рассуждать дальше, нам нужно побольше узнать об окраске рыбок и их поведении. Этим и занимался Лоренц в одном из своих исследований.

Оказалось, что, во-первых, плакатная окраска часто видоспецифична — различается у близких видов рыб. Это наводит на мысль о ее роли в привлечении полового партнера. Но в случаях, когда она действительно служит для этого, самцы и самки обычно окрашены по-разному, а у детенышей окраска менее яркая. Кроме того, яркую окраску самцы таких рыбы часто «надевают» только в брачный сезон, или при виде самки, или во время соперничества с другим самцом (причем окраска становится более яркой в случае победы и блекнет при поражении).

У коралловых рыбок всё наоборот. Лоренц пишет: «Но в течение дня, пока рыбы бодрствуют и активны, они сохраняют свои яркие плакатные цвета любой ценой. Побежденный, который старается уйти от преследователя отчаянными зигзагами, расцвечен точно так же, как и торжествующий победитель. Они спускают свои опознавательные видовые флаги не чаще, чем английские боевые корабли в морских романах Форстера. ...Кроме того, у типичных плакатно-окрашенных коралловых рыб не только оба пола имеют одинаковую расцветку, но и совсем крошечные детеныши несут на себе кричаще-яркие краски, причем — что поразительно — очень часто совсем иные, и еще более яркие, чем у взрослых рыб. И что уж совсем невероятно — у некоторых форм яркими бывают только дети».

Значит, главная роль плакатной окраски — не привлечение полового партнера, а что-то иное. И Лоренц сначала путем наблюдений в природе, а потом и лабораторных опытов показал, что именно: это сигнал, связанный с внутривидовой агрессией.

Известно, что некоторые оседлые рыбки атакуют на своем участке почти всё, что угодно. Например, крошечные рыбки-клоуны возле «своей» актинии часто «атакуют» руки аквалангистов (см. видео). Но опыты Лоренца показали, что главный объект атаки — это рыбы того же вида. С описанием опытов можно ознакомиться непосредственно по книге, но я всё-таки приведу еще несколько цитат.

«Как раз укусы мы и подсчитали — и получили следующий результат: для каждой рыбки, живущей в аквариуме, вероятность случайно напасть на одну из трех своих среди 96 других рыбок равна 3:96. Однако количество укусов, нанесенных сородичам, относится к количеству межвидовых укусов примерно как 85:15. И даже это малое последнее число (15) не отражает подлинной картины, так как соответствующие нападения относятся почти исключительно на счет «демуазелей». Они почти постоянно сидят в своих норках, почти невидимые снаружи, и яростно атакуют каждую рыбу, которая приближается к их убежищу.

...Другая часть нападений на рыб чужого вида была виною тех немногих, которые не имели сородичей во всём аквариуме и потому были вынуждены вымещать свою здоровую злость на других объектах. Однако выбор этих объектов столь же убедительно подтверждал правильность моих предположений, как и точные цифры. Например, там была одна-единственная рыба-бабочка неизвестного нам вида, которая и по форме, и по рисунку настолько точно занимала среднее положение между бело-желтым и бело-черным видами, что мы сразу же окрестили ее бело-черно-желтой. И она, очевидно, полностью разделяла наше мнение о ее систематическом положении, так как делила свои атаки почти поровну между представителями этих видов. Мы ни разу не видели, чтобы она укусила рыбку какого-нибудь третьего вида.» (В аквариуме дело гораздо чаще доходит до реальных стычек и даже убийств, если там ограничены возможности для бегства побежденного. — С.Г.)

После этого у Лоренца были, пожалуй, все основания, чтобы написать:

«Как раз о великолепной боевой раскраске коралловых рыб мы знаем уже вполне твердо, какую особую роль она выполняет: она вызывает у сородича — и только у него — яростный порыв к защите своего участка, если он находится на собственной территории, и устрашающе предупреждает его о боевой готовности хозяина, если он вторгся в чужие владения.»

Подтверждают эту функцию окраски и следующие наблюдения:

«Если проверять эту теорию, сравнивая боевое поведение плакатно и тускло расцвеченных рыб, находящихся в близком родстве, обитающих в одном и том же жизненном пространстве, то теория подтверждается полностью. (Тускло окрашенные рыбы менее агрессивны. — С.Г.) ...Но наиболее примечательным является тот факт, что коралловые рыбы, которые в молодости расцвечены плакатно, а в зрелом возрасте тускло, — демонстрируют такую же корреляцию между окраской и агрессивностью: в молодости они яростно защищают свою территорию, но с возрастом становятся несравненно более уживчивыми. Многие из них производят даже впечатление, что им необходимо снять боевую раскраску, чтобы вообще допустить мирное сближение разных полов.»

У стайных рыб, естественно, внутривидовая агрессия и тем более защита участка должны быть хотя бы частично подавлены. Так что по меньшей мере одна из причин появления плакатной окраски для них не действует.

Теперь перейдем ко второй части вопроса: почему плакатная окраска возникла именно у тех рыб, которые обитают на коралловых рифах, и реже возникает у территориальных рыб в других сообществах?

Здесь научных исследований гораздо меньше, и приходится в основном строить собственные гипотезы. Возможно, одна из главных причин — огромное видовое разнообразие рыб на коралловом рифе и их узкая пищевая специализация (связанная с богатством ресурсов — большой биомассой на рифе). Если в других сообществах оседлая рыба может просто гонять всех других рыб со своего участка, то на коралловом рифе эта стратегия себя не оправдает: придется только этим и заниматься. Поэтому рыбки гоняют в первую очередь сородичей, которые стали бы конкурировать с ними за пищу и укрытия.

Вторая причина может заключаться в абиотических условиях. Вообще в воде на зрение труднее полагаться, чем в воздушной среде: прозрачность и освещенность намного ниже. Но на мелководье коралловых рифов часто ярко светит солнце, а вода достаточно прозрачная, и видимость гораздо лучше, чем во многих других водных экосистемах. В то же время на рифах достаточно много укрытий, где можно спрятаться от крупного хищника, и демаскирующая плакатная окраска может обходиться владельцу дешевле, чем в биотопах, где укрытий мало.

Наконец, третий вопрос задачи: что может служить заменой «плакатной» окраски у других групп животных? Тут можно опять процитировать Лоренца: «Как расцветка коралловой рыбы, так и песня соловья служат для того, чтобы издали предупредить своих сородичей — ибо обращаются только к ним, — что здешний участок уже нашел себе крепкого и воинственного хозяина.» Птицы прекрасно видят, и, казалось бы, они тоже могли бы пользоваться плакатной окраской. Но особенно хорошо видят хищные птицы. Если бы самцы певчих птиц постоянно дежурили на своем участке в качестве «поднятого флага», вероятно, они подвергались бы куда большей опасности, чем сидя в кустах и маркируя участок песней.

Многие другие виды наземных животных (прежде всего, млекопитающие) используют для маркировки границ участка запаховые метки. Это может быть связано, например, с ночным образом жизни.

Возникает еще такой вопрос: почему не используют запах или звук «коралловые» рыбки? Запаховые метки в воде, видимо, оставлять сложнее, чем на суше. А для «звуковых меток» на рифе может быть просто слишком шумно: там громкие звуки прибоя, да еще всякие рыбы-попугаи постоянно оглушительно жуют кораллы... Тем не менее звуки, видимо, тоже играют важную роль в территориальном поведении рыб (см. Timothy C. Tricas et al., 2006. Acoustic communication in territorial butterflyfish: test of the sound production hypothesis), просто их гораздо труднее изучать в природе (здесь отчасти объясняется, почему).

Конечно, можно рассуждать над этой задачей и иначе. Возможно, первое, что приходит на ум, — защитное значение яркой окраски. Такая защитная окраска называется «предупреждающей» (по-научному — апосематической, см. Aposematism).

Такая окраска характерна или для ядовитых/хорошо защищенных животных (жалящие и ядовитые насекомые, коралловые аспиды и т. п.), либо для безобидных видов, которые им «подражают». Кстати, нередко бывает и так, что подражают друг другу ядовитые виды; такая мимикрия называется мюллеровской, или мюллеровой (см. Müllerian mimicry). К какому разнообразию ярких окрасок это может приводить, показывает, например, заметка Найден ген, отвечающий за эволюцию окраски у бабочек.

Есть ли такие примеры среди коралловых рыб? Вероятно, есть. Один из наиболее известных примеров — рыбы-крылатки (род Pterois). Взрослые рыбы этого рода оседлые. Правда, живут они обычно не по одиночке, а небольшими группами. Поэтому внутривидовая агрессия у них выражена слабо. Их красно-белая полосатая окраска предупреждает об опасности: большинство хищников не трогают их, опасаясь острых ядовитых шипов на лучах плавников, торчащих во все стороны. Сходство окраски разных видов крылаток, наверное, можно расценивать как случай мюллеровской мимикрии.

Насколько я знаю, безобидные рыбы не имитируют форму тела и окраску крылаток (им может подражать знаменитый «мимикрирующий осьминог» Thaumoctopus mimicus). Зато сами крылатки, как отмечалось, по форме тела и принимаемым позам могут напоминать малосъедобных морских лилий: возможно, это защищает молодь крылаток от хищников лучше, чем ядовитые шипы.

Зато в целом бейтсовская мимикрия (когда безобидный вид подражает защищенному; см. Batesian mimicry) широко распространена среди рыб коралловых рифов (см. Survival on the reef part 1: Masquerading under false colours). Многие имитаторы имеют плакатную окраску и могут быть территориальными. По крайней мере, самки вот этой плакатной рыбки Paraluterus prionurus, которая подражает ядовитой модели (рис. 2), строго территориальны. Так что их плакатная окраска может служить и сигналом, что участок занят, и защитой от хищников.

Рис. 2. Безобидный Paraluteres prionurus (слева) плывет рядом с ядовитой моделью, Canthigaster valentini. Фото с сайта flickr.com

Не всегда легко понять, кто кому подражает окраской. Например, Meiacanthus nigrolineatus (рис. 3) — представитель, кажется, единственного семейства рыб с ядовитыми зубами. Многие хищники боятся его укусов. Взрослые особи территориальны, и под них мимикрируют другие, безобидные виды рыб.

Рис. 3. Взрослый Meiacanthus nigrolineatus — чернополосая морская собачка. Фото с сайта fishwisepro.com

А у молоди Meiacanthus окраска вовсе не плакатная. И, видимо, молодые особи этого рода — не модели, а имитаторы (вопреки тому, что написано на сайте, откуда взята следующая фотография). Это показано в работе Jacob Dafni and Ariel Diamant, 1984. School-oriented mimicry, a new type of mimicry in fishes, где изучали поведение молоди. Оказалось, что молодые особи Meiacanthus не имеют территорий и поодиночке плавают внутри стаек безобидных рыб со сходной окраской. Стайность сама по себе, как ни странно, служит защитой от многих хищников; предполагается, что такую защиту получает и молодь Meiacanthus (рис. 4).

Рис. 4. Молодые Meiacanthus (вверху) и два других, безобидных, вида рыб. Они часто плавают в смешанных стайках. Фото с сайта reefbuilders.com

Вернемся ненадолго к крылаткам. Когда я в первый раз увидел эту фотографию (рис. 5, вверху) без подписи, я долго сомневался, кто передо мной — рыба или креветка. Оказалось, что это рыба — глазчатая крылатка Pterois antennata. Никаких указаний в литературе на ее сходство с креветками я не нашел. Зато выяснилось, что один из обычных пищевых объектов крылаток — полосатые креветки-чистильщики Stenopus hispidus (рис. 5, внизу). Эти креветки обычно сидят в норе, но, проголодавшись, высовываются и начинают размахивать ярко-белыми жгутами своих антенн, чтобы подманить «клиентов». Я почти уверен, что сходство крылаток с креветками не случайно, но его роль, видимо, еще предстоит выяснить.

Рис. 5. Вверху: глазчатая крылатка Pterois antennata. Внизу: полосатая креветка-чистильщик Stenopus hispidus — обычная жертва крылаток. Фото с сайтов commons.wikimedia.org и thecephalopodpage.org

Мы вроде бы отвлеклись от темы задачи, но на самом деле не сильно. Дело в том, что и среди рыб есть «чистильщики», и при этом строго оседлые. И многие такие рыбы имеют типичную плакатную окраску. Вот и еще одна функция плакатной окраски: наряду с особыми позами она помогает рыбкам-чистильщикам «заманивать» клиентов на свои «санитарные станции» (рис. 6).

Рис. 6. Креветка Stenopus hispidus чистит мурену. Фото с сайта allposters.com

Замечательно сложное поведение рыбок-чистильщиков давно привлекает ученых (см., например, заметку Самки рыб-чистильщиков ведут себя вежливее с незнакомцами, чем с давними приятелями). И не менее активно изучаются их взаимоотношения с имитаторами — хищными саблезубыми морскими собачками (рис. 7). Подделываясь под чистильщиков, собачки привлекают их клиентов, а потом, вместо того чтобы чистить, выкусывают у них кусочки кожи. Клиентам, естественно, это не нравится, и при наличии на «станции» собачек поток клиентов на нее уменьшается. К сожалению, мне не удалось найти данные о том, обладают ли собачки территориальностью. Можно предположить, что постоянно на «станциях» они не держатся.

Рис. 7. Классический пример агрессивной мимикрии. Разные популяции имитатора, саблезубой морской собачки Aspidontus taeniatus (справа), подражают окраске симпатричных популяций рыбки-чистильщика Labroides dimidiatus. Фото с сайта reefbuilders.com

Еще нужно учитывать и такую возможность: окраска, которая кажется нам очень яркой, плакатной, на определенном фоне может оказаться маскирующей (рис. 8).

Рис. 8. Даже очень яркая окраска может оказаться покровительственной на подходящем фоне (эта креветка сидит на морской лилии). Фото с сайта starfish.ch

Так может обстоять дело и с яркой предупреждающей окраской многих рыб. При одних фоне и позе окраска крылатки явно окажется предупреждающей, а при других — расчленяющей и маскирующей (рис. 9).

Рис. 9. Предупреждающая окраска легко может оказаться одновременно и покровительственной. Расчленяющая окраска этой крылатки (Dendrochirus brachypterus) делает ее весьма заметной на однотонном фоне, но малозаметной на другом участке морского дна. Фото с сайтов blogspot.ru и wetwebmedia.com

И наоборот: окраска, которая кажется нам однотонной, для рыб может выглядеть как весьма яркая.

В статье Ulrike E. Siebeck et al, 2010. A Species of Reef Fish that Uses Ultraviolet Patterns for Covert Face Recognition (ее популярное изложение можно посмотреть здесь) изучали двух территориальных рыб-девушек. Оказалось, что однотонно окрашенные и для человека выглядящие неотличимыми близкие виды могут отличать друг друга по узорам на морде, видимым в ультрафиолетовом диапазоне (рис. 10). Эти ультрафиолетовые узоры замечательны тем, что вызывают внутривидовую агрессию, как типичная плакатная окраска, но при этом невидимы для хищников: у крупных хищных рыб, как и у человека, роговица задерживает ультрафиолетовые лучи.

Рис. 10. Самцы рыб-девушек Pomacentrus amboinensis и P. moluccensis) могут отличать самцов своего вида, а возможно, и узнавать отдельных особей по ультрафиолетовому рисунку на морде (справа). Фото из статьи Ulrike E. Siebeck et al, 2010. A Species of Reef Fish that Uses Ultraviolet Patterns for Covert Face Recognition

Возможно, по узорам на морде рыбки могут учиться узнавать соседей индивидуально. Вообще, у многих территориальных рифовых рыбок есть удивительная особенность: они предпочитают селиться рядом с соседями, «забор к забору». Соседи хорошо знают друг друга, и, когда по коридорам между участками не плавают всякие там бродяги, на защиту территории, видимо, уходит меньше сил.

Есть у плакатной окраски и еще несколько возможных функций. Например, она может влиять на смену пола у рыб. Оказывается, очень многие рифовые рыбки либо протерогиничны (сначала рыбка «работает» самкой, а потом дорастает до самца), либо протерандричны (мелкие самцы, дорастая до определенного размера, превращаются в самок). Показано, что смена пола во многих случаях зависит от агрессии и доминирования. Наиболее крупная особь шпыняет соседей и не дает им сменить пол. Если доминанта убрать, то один из субдоминантов быстро меняет пол. Что конкретно служит пусковым сигналом для смены пола, часто неизвестно; но по крайней мере в одном из случаев, для протерогиничной Thalassoma duperrey (рис. 11), было показано, что главный стимул — зрительный контакт хотя бы с одной более мелкой рыбкой своего вида (Robert M. Ross et al., 1983. Sex Change in a Coral-Reef Fish: Dependence of Stimulation and Inhibition on Relative Size).

Рис. 11. Thalassoma duperrey. Фото с сйта flickr.com

Напоследок давайте снова (как в задаче про снегирей) сравним поведение рыбок и людей. Различие очевидно: нас обычно гораздо сильнее раздражает вывешенный по соседству чужой флаг, а рыбок — их собственный. Ясны и причины этого различия: территориальные рыбки — животные одиночные, а люди — социальные. Есть и очевидное сходство: и каждая рыбка, и каждая группа людей готова защищать свою территорию от других особей своего вида. К сожалению, у людей гораздо чаще, чем у рыбок, дело при этом не ограничивается только демонстрациями.

Но есть и менее очевидное сходство — это сложность взаимоотношений со средой. Сложность жизни современного городского человека очевидна: на улице нужно постоянно быть начеку, чтобы не попасть под машину, в метро смотреть под ноги, чтобы не упасть с эскалатора, на работе — общаться с десятком других людей и учитывать их взаимоотношения и настроение, и т. п. Даже если человек не выходит из дому и не общается с коллегами, ему приходится взаимодействовать с чашками и ложками, телевизором и стиральной машиной, телефоном и бланками оплаты коммунальных услуг... Ученые только начинают выяснять, как биологические факторы влияют на социальное поведение человека (см., например, Политические взгляды зависят не только от генов, но и от количества друзей).

Но и у рыбок жизнь не проще — а может быть, и сложнее. Наверное, ее можно сравнить не с жизнью среднего человека, а с работой диспетчера аэропорта. Рыбке приходится одновременно следить за десятками своих сородичей разного размера и пола, за потенциальными хищниками, за своими пищевыми объектами... Всем им нужно подать (или не подать) правильные сигналы, причем от правильности и быстроты решений у диспетчера зависит его карьера, а у рыбки — жизнь. Постороннему трудно понять, что и почему делает и говорит диспетчер в своем кресле. И так же сложно биологам разобраться в хитросплетениях рыбьих сигналов и решений. Наверняка в этой области скоро будет сделано еще множество интересных открытий.