Муравьи-автостопщики

И листоносец, и автостопщик принадлежат одному виду.

Какую пользу может приносить маленький рабочий большому?

Муравьи-листорезы отбиваются от врагов жвалами или ногами.

У муравьев-листорезов очень полиморфные рабочие — очень разного размера и разных анатомических пропорций (рис. 2). Например, у Atta sexdens ширина головы у самых мелких и самых крупных рабочих отличается в 8 раз, а сухой вес — в 200 раз. Каждая подкаста рабочих выполняет свои функции — такое разделение труда носит название полиэтизм. Самые крупные рабочие — солдаты и суперсолдаты — защищают гнездо от непрошеных гостей. Особи среднего размера работают вне гнезда — собирают и транспортируют фрагменты листьев. Самые мелкие — минимы, или миноры, — работают в основном внутри гнезда: перерабатывают листья, выращивают грибы, ухаживают за потомством. Но часть из них работает вне гнезда. Дело в том, что помимо физического полиэтизма у листорезов есть и возрастной полиэтизм: молодые муравьи всех подкаст рабочих выполняют свои функции внутри гнезда, а старые — вне его.

Рис. 2. Подкасты (субкасты) рабочих муравьев-листорезов Atta laevigata. Самый мелкий — минор, покрупнее — рабочий-транспортировщик листьев, два самых крупных — солдат и суперсолдат

Старшие минимы как раз и ездят «автостопом» на фрагменте листа. Основная гипотеза, объясняющая причины такого поведения, — защита от паразитоидов. На рабочих муравьев-листорезов нападают паразитоидные мухи-горбатки (см. картинку дня Мухи-головорезы). Они откладывают яйца на голову муравья, вылупившиеся личинки поедают муравья изнутри, окукливаеются и выходят наружу из мертвого насекомого. Самкам некоторых видов горбаток рода Apocephalus для откладки яйца необходимо сесть на фрагмент листа, поэтому несущий его рабочий часто пытается прогнать муху. Он останавливается посреди тропы, бросает лист или пытается отбиться ногами, антеннами, челюстями, отступает к гнезду или принимает позы, осложняющие мухе откладку яиц (например, сгибается в шар). Конечно, всё это приводит к нарушению трафика, поэтому другие минимы спешат ему на помощь, взбираются на листик и прогоняют муху, бросаясь на нее и щелкая жвалами. Иногда им удается даже поймать муху и убить ее. В случае успеха миним продолжает путь пешком либо на листе, патрулируя его.

Однако на плоском куске листа сложнее обнаружить муху: она может «приземлиться» на другой его стороне, где нет минима. Поэтому успешнее отгоняют мух автостопщики, сидящие на кусочках плодов или цветочных бутонах (листорезы могут использовать их помимо листьев). На фрагменте листа может ехать один или несколько минимов — это также должно повышать шансы на успех. Но не всем мухам необходимо для яйцекладки сесть на лист, некоторые, например Neodohrniphora erthali, делают это прямо в полете.

Гипотеза защиты от паразитоидов общепринятая, однако не единственная. Многие виды листорезов активно транспортируют кусочки листьев и ночью, когда мухи неактивны, однако автостопщики не спят. Скорее всего, они очищают фрагменты листьев от грибков и других патогенов, чтобы они не успели попасть в гнездо. Кроме того, есть версия, что попутно минимы также питаются соком срезанных листьев.

О своей готовности загрузиться и идти домой рабочие-транспортировщики сообщают автостопщикам с помощью стридуляционных вибраций, передаваемых через растительный субстрат.

Семью муравьев-листорезов можно назвать «сверхорганизмом»: яйцекладущая самка в нем выполняет роль репродуктивной системы, солдаты, суперсолдаты и миноры-автостопщики служат своего рода иммунной системой, мелкие рабочие, ухаживающие за грибами — пищеварительная система, а средние рабочие — это глаза, уши, мозг, руки и ноги организма. Каждый муравей в такой семье не сможет выжить самостоятельно, как рука не живет без тела.

Давайте заглянем внутрь такого организма. В одной из многочисленных камер гигантского гнезда сидит самый крупный муравей — королева. Ее единственная задача — производить яйца, которых может быть до 200 миллионов за долгую жизнь (а живет она до 15 лет!). Кормят ее рабочие бесплодные самки, гифами симбиотического гриба, который выращивают в своих подземных садах. Чтобы вырастить грибы, работает целый конвейер, в котором у каждого «винтика» своя роль. Начинается конвейер с того, что средние по размеру рабочие покидают гнездо и идут на «охоту». Найдя подходящий лист, муравей забирается на него, упирается задними ногами в его край и медленно поворачивается вокруг оси тела, проталкивая режущую челюсть сквозь ткань листа, другая мандибула остается неподвижной (рис. 3).

Рис. 3. Рабочий Atta sexdens вырезает фрагмент листа. Фото © Bert Hülldobler с сайта harvardmagazine.com

Дальше сборщик транспортирует вырезанный фрагмент в гнездо, если оно расположено далеко. У некоторых видов листорезов расстояние от места сбора до гнезда может составлять 150 метров. В таком случае один фрагмент листа переносят до пяти муравьев, передавая его друг другу по цепочке как эстафетную палочку (рис. 4). Когда сборщики вернулись в гнездо, они бросают свою ношу на пол. За фрагментами листьев приходят более мелкие рабочие, которые нарезают их на кусочки размером 1–2 мм. Дальше они их пережевывают, смешивают с экскрементами и формируют влажные комочки, а затем аккуратно кладут их в массу сходного материала. Затем еще более мелкие рабочие отщипывают мицелий гриба и пересаживают на новые поверхности. Дальше за дело берутся самые маленькие рабочие: они патрулируют грибные сады, ощупывают их своими антеннами, находят споры и гифы чужеродных грибов и уничтожают их.

Рис. 4. Сбор фрагментов листьев и их последовательная переработка в субстрат для выращивания грибов. Рисунок © Margaret Nelson из книги B. Hülldobler, E. O. Wilson, 2011. The Leafcutter Ants: Civilization by Instinct

В случае опасности муравьиный организм защитят «иммунные клетки» — рабочие разных размеров могут прогнать муравьев других видов или иных мелких вредителей. Но если угрожает опасность покрупнее (позвоночные хищники или палец мирмеколога), в дело вступают солдаты и суперсолдаты с непропорционально крупными головами и мощными мандибулами. От паразитоидных мух, как мы уже знаем, рабочих защитят минимы-автостопщики.

Благодаря такой системе листорезам Atta и Acromyrmex не страшны варвары, совершающие набеги на грибные сады муравьев-грибоводов других родов (см., например, картинку дня Муравей и ногохвостка). Но вот от социальных паразитов листорезы защититься не могут. В их гнездах живут, бездельничают и подъедают «плоды» садовой культуры муравьи Pseudoatta argentina и Acromyrmex insinuator. У Pseudoatta даже нет касты рабочих — о королеве заботятся рабочие вида-хозяина, а на свет она производит крылатых фертильных самок и самцов.