Формула цветка
Задача
Начиная с XIX века в ботанике для наглядности стали использовать так называемую формулу цветка. В формуле цветка записано число его элементов: чашелистиков (K) и лепестков венчика (С) или лепестков простого околоцветника (Р), тычинок (А) и плодолистиков (G). Если элементы цветка срослись, то их число заключают в скобки. Перед числом элементов ставят символ, обозначающий тип симметрии цветков: * для лучевой, ↑ для зеркальной. Подчеркиванием (нижним или верхним) обозначается положение завязи — соответственно над или под чашелистиками и лепестками.
Усложняя формулу, можно отражать в ней расположение элементов одного типа. Например, в цветке капусты есть 4 чашелистика, 4 лепестка, 6 тычинок — две короткие и четыре длинные, расположенные двумя кругами, — и один пестик из двух сросшихся плодолистиков, завязь верхняя. Таким образом, формула цветка капусты K4C4A2+4G(2).
Смысл остальных обозначений будет объяснен ниже.
Задание 1.
Даны фотографии цветов (на фото могут быть видны не все структуры) и их формулы в перепутанном порядке. Определите, какая формула какому цветку соответствует.
1. \(\uparrow \mathrm{K}_{1{,}2{,}2} \mathrm{C}_{2+2}\mathrm{A}_{\infty}\mathrm{G}_{\underline{3}}\)
2. \(\mbox{*} \mathrm{K}_{5} \mathrm{C}_5 \mathrm{A}_{5^\mathrm{st}+5} \mathrm{G}_{\underline{1}}\)
3. \(\mbox{*} \mathrm{K}_{5} \mathrm{C}_5 \mathrm{A}_{8} \mathrm{G}_{\underline{(2)}}\)
4. \(\uparrow \mathrm{K}_{(4)} \mathrm{C}_{4} \mathrm{A}_{8} \mathrm{G}_{\overline{(4)}}\)
5. \(\uparrow \mathrm{K}_{(4)} \mathrm{C}_{(4)} \mathrm{A}_{2} \mathrm{G}_{\underline{(2)}}\)
6. \(\mbox{*} \mathrm{K}_{(5)} \mathrm{C}_{(5)} \mathrm{A}_{5} \mathrm{G}_{\overline{(3)}}\)
7. \(\mbox{*} \mathrm{K}_{5} \mathrm{C}_{5} \mathrm{A}_{\infty} \mathrm{G}_{\underline{(3)}}\)
8. \(\mbox{*} \mathrm{K}_{7} \mathrm{C}_{7} \mathrm{A}_{7} \mathrm{G}_{\underline{(7)}}\)
9. \(\mbox{*} \mathrm{P}_{(3)+4} \mathrm{A}_{4\times2} \mathrm{G}_{\text{-}(3)\text{-}}\) или \(\mbox{*} \mathrm{K}_{(3)} \mathrm{C}_{(4)} \mathrm{A}_{4\times2} \mathrm{G}_{\text{-}(3)\text{-}}\)
10. \(\mbox{*} \mathrm{K}_{2} \mathrm{C}_{2+2} \mathrm{A}_{\infty} \mathrm{G}_{\underline{(\infty)}}\)
11. \(\mbox{*} \mathrm{P}_{3+3} \mathrm{A}_{3+3} \mathrm{G}_{\underline{(3)}}\)
12. \(\uparrow \mathrm{K}_{(5)} \mathrm{C}_{(2{,}3)} \mathrm{A}_{2} \mathrm{G}_{\underline{(2\times2)}}\)
13. \(\uparrow \mathrm{K}_{(5)} \mathrm{C}_{1+2+(2)} \mathrm{A}_{(9)+1} \mathrm{G}_{\underline{1}}\)
14. \(\mbox{*} \mathrm{K}_{5} \mathrm{C}_{5} \mathrm{A}_{5+5} \mathrm{G}_{\underline{(5)}}\)
A. Адокса мускусная (Adoxa moschatellina). Фото с сайта commons.wikimedia.org
B. Вероника дубравная (Veronica chamaedrys). Фото с сайта commons.wikimedia.org
C. Колокольчик персиколистный (Campanula persicifolia). Фото © Евгении Правдолюбовой, Рязанская область, июль 2017 года
D. Белозор болотный (Parnassia palustris). Фото © Евгении Правдолюбовой, Полярный Урал, август 2018 года
E. Шалфей лекарственный (Salvia officinalis). Фото © Роланд Цандекидис с сайта plantarium.ru, Греция, Халкидики, с. Неа-Потидея, 15 апреля 2014 года
F. Кипрей (Epilobium angustifolium). Фото с сайта commons.wikimedia.org
G. Клен остролистный (Acer platanoides). Фото © Евгении Правдолюбовой, Москва, Ботанический сад, 2013 год
H. Липа (Tilia cordata). Фото с сайта commons.wikimedia.org
I. Седмичник европейский (Lysimachia europaea). Фото с сайта commons.wikimedia.org
J. Герань луговая (Geranium pratense). Фото с сайта commons.wikimedia.org
K. Живокость (Delphinium grandiflorum). Фото с сайта commons.wikimedia.org
L. Тюльпан (Tulipa sistola). Фото с сайта commons.wikimedia.org
M. Мак-самосейка (Papaver rhoeas). Фото с сайта commons.wikimedia.org
N. Люцерна посевная (Medicago sativa). Фото © Игоря Павлова с сайта plantarium.ru/page/image/id/624084.html, Пермь, Кировский р-н, задернованный склон песчаного карьера, 2 июня 2019 года
Задание 2.
Что вы можете сказать о формуле цветка по плодам следующих растений?
O. Магнолия (Magnolia hypoleuca). Фото с сайта commons.wikimedia.org
P. Огурец (Cucumis sativus). Фото © Лены Глазуновой и с сайта commons.wikimedia.org
Q. Черная смородина (Ribes nigrum). Фото с сайта commons.wikimedia.org
R. Водосбор (Aquilegia vulgaris). Фото с сайта luontoportti.com
S. Томат (Solanum lycopersicum). Фото с сайта commons.wikimedia.org
Подсказка 1
Практически все необходимые обозначения расшифрованы в статье Формула цветка (или Floral formula) в Википедии.
Число плодолистиков часто (но не всегда) дает о себе знать в форме рыльца пестика. Однако на многих фотографиях деталей строения гинецея не видно, и сложно судить о положении завязи. Это нормально, и такие цветы можно сопоставить с их формулами по признакам чашечки, венчика и тычинок.
Подсказка 2
Из каких структур цветка образуется плод? Какие характеристики этих структур отражают в формуле цветка?
Решение
Задание 1
| 1 | \(\uparrow \mathrm{K}_{1{,}2{,}2} \mathrm{C}_{2+2}\mathrm{A}_{\infty}\mathrm{G}_{\underline{3}}\) | K | Живокость крупноцветковая |
| 2 | \(\mbox{*} \mathrm{K}_{5} \mathrm{C}_5 \mathrm{A}_{5^\mathrm{st}+5} \mathrm{G}_{\underline{1}}\) | D | Белозор болотный |
| 3 | \(\mbox{*} \mathrm{K}_{5} \mathrm{C}_5 \mathrm{A}_{8} \mathrm{G}_{\underline{(2)}}\) | G | Клен остролистный |
| 4 | \(\uparrow \mathrm{K}_{(4)} \mathrm{C}_{4} \mathrm{A}_{8} \mathrm{G}_{\overline{(4)}}\) | F | Кипрей узколистный |
| 5 | \(\uparrow \mathrm{K}_{(4)} \mathrm{C}_{(4)} \mathrm{A}_{2} \mathrm{G}_{\underline{(2)}}\) | B | Вероника дубравная |
| 6 | \(\mbox{*} \mathrm{K}_{(5)} \mathrm{C}_{(5)} \mathrm{A}_{5} \mathrm{G}_{\overline{(3)}}\) | C | Колокольчик персиколистный |
| 7 | \(\mbox{*} \mathrm{K}_{5} \mathrm{C}_{5} \mathrm{A}_{\infty} \mathrm{G}_{\underline{(3)}}\) | H | Липа |
| 8 | \(\mbox{*} \mathrm{K}_{7} \mathrm{C}_{7} \mathrm{A}_{7} \mathrm{G}_{\underline{(7)}}\) | I | Седмичник европейский |
| 9 | \(\mbox{*} \mathrm{P}_{(3)+4} \mathrm{A}_{4\times2} \mathrm{G}_{\text{-}(3)\text{-}}\) или \(\mbox{*} \mathrm{K}_{(3)} \mathrm{C}_{(4)} \mathrm{A}_{4\times2} \mathrm{G}_{\text{-}(3)\text{-}}\) | А | Адокса мускусная |
| 10 | \(\mbox{*} \mathrm{K}_{2} \mathrm{C}_{2+2} \mathrm{A}_{\infty} \mathrm{G}_{\underline{(\infty)}}\) | M | Мак самосейка |
| 11 | \(\mbox{*} \mathrm{P}_{3+3} \mathrm{A}_{3+3} \mathrm{G}_{\underline{(3)}}\) | L | Тюльпан |
| 12 | \(\uparrow \mathrm{K}_{(5)} \mathrm{C}_{(2{,}3)} \mathrm{A}_{2} \mathrm{G}_{\underline{(2\times2)}}\) | E | Шалфей лекарственный |
| 13 | \(\uparrow \mathrm{K}_{(5)} \mathrm{C}_{1+2+(2)} \mathrm{A}_{(9)+1} \mathrm{G}_{\underline{1}}\) | N | Люцерна посевная |
| 14 | \(\mbox{*} \mathrm{K}_{5} \mathrm{C}_{5} \mathrm{A}_{5+5} \mathrm{G}_{\underline{(5)}}\) | J | Герань полевая |
Задание 2
O. У магнолии много несросшихся плодолистиков и верхняя завязь: \(\mathrm{G}_{\underline{\infty}}\).
P. У огурца три сросшихся плодолистика, нижняя завязь: \(\mathrm{G}_{\overline{(3)}}\).
Q. У черной смородины нижняя завязь, но число плодолистиков не видно. Зато можно разглядеть остатки сросшейся чашечки из пяти чашелистиков: \(\mathrm{C}_{(5)} \mathrm{K}_{?} \mathrm{A}_{?} \mathrm{G}_{\overline{(?)}}\).
R. У этого цветка водосбора пять плодолистиков (число плодолистиков у разных цветков варьирует), верхняя завязь: \(\mathrm{G}_{\underline{5}}\).
S. У томата два сросшихся плодолистика, верхняя завязь: \(\mathrm{G}_{\underline{(2)}}\).
Послесловие
Вы обращали внимания на дубы в средиземноморском климате? Совсем не у всех дубов листья привычной нам лопастной формы. У многих вечнозеленых дубов листья простые (см., например, листья дуба каменного), и их можно спутать с деревьями из других семейств. Но у всех дубов плоды — желуди. И у всех дубов схожее строение цветков: есть тычиночные цветы с шестью-восемью сросшимися у основания листочками простого околоцветника и шестью-десятью тычинками, и есть пестичные цветки с шестью листочками простого околоцветника и тремя сросшимися плодолистиками (семя образуется только в одном).
Злаки — обратный пример. Сложно с чем-то перепутать дернины их длинных, вытянутых листьев (см., например, листья ячменя). Но пока злаки не зацвели, вы едва ли сможете отличить один род от другого (если это не бамбук), а тем более вид от вида. Для определения злаков нужно дождаться цветения, охарактеризовать соцветие и рассмотреть строение крошечного цветка, заключенного в цветковые чешуи. В этом цветке, как правило, две-три цветковые пленки, или лодикулы (редуцированные листочки простого околоцветника), две-три тычинки и один пестик с двумя-тремя рыльцами. Есть и исключения, например у бамбука обыкновенного тычинок шесть.
Слева — плоды купыря лесного (съедобного растений), справа — смертельно ядовитого болиголова пятнистого. Эти растения не всегда удается отличить по вегетативным признакам. Как видите, по плодам отличия очевидны. Жалко, что весной, когда съедобна молодая зелень купыря, до плодов еще далеко! Оба фото с сайта plantarium.ru
Первая известная попытка охарактеризовать цветы формулой принадлежит немецкому ботанику Францу Петеру Касселу (Franz Peter Cassel). Вы можете полистать его труд 1820 года и оценить, насколько эти формулы не похожи на закрепившийся в ботанике вариант. Современный вариант формулы цветка возводят к работам Карла Фридриха Филиппа фон Марциуса. Формула цветка позволяет буквально в одной строчке описать строение цветка для целого семейства или рода растений. Их используют в энциклопедиях, в определителях и в научных статьях, хотя и не настолько часто, как можно было бы ожидать.
Сложности с использованием формулы цветка возникают с двух сторон. Одна из них — для того чтобы узнавать элементы цветка, нужен навык. Другая — то, что формула цветка не может быть настолько же однозначной, как формула химического вещества. Разные авторы могут составлять формулы с разной степенью подробности. В школьных учебниках сросшиеся плодолистики обычно записывают как единственный пестик. Другой полюс — максимально подробное описание. Например, авторы статьи 2010 года Floral formulae updated for routine inclusion in formal taxonomic descriptions) предлагают множество уточнений, как, например, записывать тип симметрии отдельно для каждого круга цветка, число семяпочек в завязи и способ расположения плацент и семяпочек (см. Плацентация). Для наглядности формулы можно дополнять диаграммами цветка.
Фото, диаграммы и формулы цветков орхидеи венерина башмачка настоящего (A, B) и герани луговой (C, D). В этой формуле появляются семяпочки (V), буквы a и p соответствуют аксиальной и париетальной плацентации. Изображение из статьи G. Prenner et al., 2010. Floral formulae updated for routine inclusion in formal taxonomic descriptions
Обсудим структуры некоторых цветков из условия.
A. Адокса мускусная. Ее формулу было легко найти из-за необычных раздвоенных тычинок. Такое расщепление элементов записывают с помощью символа x. Околоцветник адоксы можно рассматривать либо как простой (его элементы достаточно похожи друг на друга), либо как двойной (тем не менее можно отличить чашелистики от лепестков). Подвох фотографии в том, что чашелистики на ней не видны. То, что похоже на чашечку, — это лепестки соседних в соцветии цветов (см. фото соцветий адоксы). Число элементов цветка отличается даже в пределах одного соцветия: у верхушечного цветка два-три листочка чашечки, четыре лепестка, четыре тычинки, у боковых — три листочка чашечки, пять лепестков и пять тычинок. На фото можно увидеть необычное промежуточное положение завязи.
B. Вероника узнается по двум тычинкам и сросшейся у основания чашечке из четырех чашелистиков, которую хорошо видно на бутонах. Заметим, что, так как лепестки разной формы, их можно записать как C1+2+1.
C. У колокольчика персиколистного хорошо видно три неполностью сросшихся плодолистика, венчик из пяти сросшихся лепестков и чашечку с пятью чашелистиками, сросшуюся у основания.
D. На фото цветов белозора болотного хорошо видно пять структур сложной формы, расположенных кольцом между пятью лепестками и пятью тычинками. По функции это нектарники, по происхождению — стаминодии, то есть стерильные тычинки.
E. У шалфея лекарственного хорошо видно две тычинки, и можно посчитать количество зубцов пушистой чашечки (их пять). Лепестки посчитать не так просто. Верхний «капюшон» — это на самом деле два сросшихся лепестка, защищающих пестик (рыльце пестика видно у двух нижних левых цветов). Они составляют верхнюю губу цветка большинства губоцветных. Нижняя губа состоит из трех лепестков. Гинецей на фото не виден. А он у губоцветных необычный: исходно закладывается два плодолистика, но потом в них вырастает по одной дополнительной перегородке. Кроме использованной в задаче записи G(2×2) возможна запись G(|2).
F. На этом фото цветка кипрея очень сложно разглядеть зигоморфность. Она слабо выражена, хотя ее неплохо видно, если посмотреть на кипрей сбоку. Но иногда в соцветии попадаются актиноморфные цветки. Хорошо видно четыре чашелистика, четыре лепестка, восемь тычинок и четыре сросшихся плодолистика.
G. У цветков клена неплохо видно все элементы (пять чашелистиков, пять лепестков, восемь тычинок и раздвоенное рыльце, которое намекает на два сросшихся плодолистика). Можно разглядеть, что завязь верхняя. Верхнюю завязь видно и у цветка липы (H). В этой формуле мы сталкиваемся с тем, что, когда элементов цветка много (более двенадцати), их число принято обозначать знаком бесконечности (∞).
Вероятно, сопоставить цветок седмичника (I) с формулой было проще всего — настолько необычное у него число лепестков и тычинок. Однако никаких подробностей строения чашечки и плодолистиков по фото не видно.
В цветке герани (J) хорошо видно пять лепестков, десять тычинок и верхнее положение завязи на отцветших цветках. Некоторые сомнения может вызвать число плодолистиков (хорошо видно четыре, пятый сливается с одним из них) и строение чашечки.
И, наоборот, разобраться с формулой цветка живокости крупноцветковой (K) могло быть сложно. У растений этого рода чашечка стала ярко окрашенной. То, что это именно чашечка, можно увидеть, если посмотреть на цветок сбоку (такие цветы на фото есть). Что же случилось с лепестками? Они есть, только редуцированы. Два из них видно в центре правых верхних цветков: они синие с желтым пятном. У садовых форм живокости они могут быть контрастного цвета и образовывать глазок. Из одного-двух зачатков лепестков развиваются один-два нектарника, спрятанные в шпорце (длинном выросте чашелистика). Число нектарников может отличаться у разных видов живокости. На самом деле при развитии цветка закладывается больше зачатков лепестков: см. диаграмму цветка.
Диаграмма цветка живокости высокой. Черная точка сверху — ось цветка, черные треугольники — прицветные листья, серым обозначены чашелистики (1–5), серым без заливки — лепестки и их зачатки (6–13). Белые овалы — тычинки, в центре — три плодолистика гинецея. Нумерация отражает последовательность развития зачатков чашелистиков и лепестков. Изображение из статьи F. Jabbour et al., 2009. Establishment of zygomorphy on an ontogenic spiral and evolution of perianth in the tribe Delphinieae (Ranunculaceae)
У цветка тюльпана (L) легко посчитать число лепестков простого околоцветника — их шесть — и увидеть трехраздельное рыльце пестика. А вот о числе тычинок придется догадываться из соображений симметричности. Цветок мака (М) — единственный цветок из первой части задачи, в котором видно множество плодолистиков.
Цветок люцерны (N) типичен для бобовых. Хорошо видно, что срослись все тычинки, кроме одной, но посчитать их число сложно. Пестик спрятан в «лодочке» — двух сросшихся лепестках.
Вторая часть задачи демонстрирует, что число плодолистиков и расположение завязи обычно гораздо лучше видно по плодам. Тем не менее для полной картины нужно учитывать развитие: по желудю дуба никак не скажешь, что в цветке было три плодолистика.
На сайте австралийского университета Charles Sturt University вы можете потренироваться (на английском языке) в составлении более сложных формул цветков.
Источники:
1) Gerhard Prenner, Richard M. Bateman and Paula J. Rudall. Floral formulae updated for routine inclusion in formal taxonomic descriptions //Taxon. 2010. V 59. P. 241–250.
2) Florian Jabbour, Louis P. Ronse De Craene, Sophie Nadot, Catherine Damerval. Establishment of zygomorphy on an ontogenic spiral and evolution of perianth in the tribe Delphinieae (Ranunculaceae) // Annals of Botany. October 2009. V. 104. Issue 5. P. 809–822.
3) Д. А. Александров, Т. Ю. Браславская, А. Б. Шипунов. Ботаника. Справочные материалы // Гимназия 1543, 2001 год.
4) Жизнь растений (в 6 т.) / гл. ред. А. А. Фёдоров. — М.: Просвещение, 1980. — Т. 5. Ч. 1: Цветковые растения / под ред. А. Л. Тахтаджяна. — 430 с.
5) Жизнь растений (в 6 т.) / гл. ред. А. Л. Тахтаджян. — М.: Просвещение, 1981. — Т. 5. Ч. 2: Цветковые растения / под ред. А. Л. Тахтаджяна. — 512 с.
Рис. 1. Цветок капусты (внизу — цветок с удаленными чашелистиками и лепестками). Фото с сайта semanticscholar.org