Возраст патриархов

Конечно, задача касается всех крупных долгоживущих животных и других организмов, а не только китов и акул. Общая проблема определения возраста таких организмов — найти у них какие-то «регистрирующие структуры», в которых «записан» возраст, и правильно их «откалибровать». Например, возраст многих деревьев можно определить по годичным кольцам. Калибровать их для современных (не найденных при раскопках археологами) деревьев просто: одно кольцо образуется каждый год. Подумайте, какие вероятные регистрирующие структуры, связанные с периодическими изменениями скорости роста, можно найти у китов (но нельзя найти у акул).

На самом деле у большинства организмов (в том числе, похоже, и у акул) нет никаких регистрирующих структур, связанных с периодичностью роста и похожих на годичные кольца деревьев. Но некоторые события прошлого способны оставлять свой след в других структурах, которые, таким образом, становятся «регистрирующими». Подумайте, что это могут быть за события и как с их помощью можно установить возраст.

Наконец, некоторые процессы внутри самого организма могут служить мерилом времени, прошедшего с рождения. Для их использования обычно тоже (как и в случае внешних воздействий) нужно, чтобы они затрагивали структуры, не замещающиеся в течение всей жизни. Подумайте, что это за структуры и что за возможные процессы.

По пути, намеченном подсказками, пройдем попозже. А нельзя ли обойтись при определении предельного возраста кита без всяких регистрирующих структур?

Вообще-то очевидно, что можно. Знаем же мы предельный возраст людей — и для этого не надо содержать их в неволе или использовать спилы зубов и костей. Точнее, иногда получается обойтись без этого — если есть надежные свидетельства в виде своего рода «расширенного фенотипа». Например, в 1909 году человек родился, ему выдали свидетельство о рождении, и сохранился оригинал; а в 1917 году он, как полагается, пошел в школу, и в школьном или государственном архиве сохранилась запись об этом событии. Плюс есть фотографии в разном возрасте с подписанными на обороте датами, и умная нейросеть утверждает, что они принадлежат одному человеку. Всё сходится: похоже, ему и вправду 110 лет!

Киту, конечно, свидетельство о рождении не выдают (может быть, скоро будут — но пока до этого не дошло). А вот фотографировать китов начали уже давно. Часто по фото плавника можно узнать кита (запрос «identifying individual whales» дает множество ссылок на то, как это делается), и повторные фотографии позволяют идентифицировать ту же особь через много лет. Сейчас существуют базы «плавниковых ID-карт» китов (см., например, Fluke ID Catalog), позволяющие собирать данные о миграциях и других особенностях поведения отдельных особей. В тех районах, где киты подходят к берегам, научиться их опознавать могли не только ученые, но и местные жители, и такими данными «гражданской науки» тоже можно воспользоваться (с некоторой долей осторожности). А если кит еще и имеет необычную окраску (см., например, картинки дня Белая косатка и Мигалу, белый горбатый кит) — вероятность, что все кинутся за ним наблюдать, многократно возрастает.

Так что через какое-то время мы узнаем, действительно ли максимальная продолжительность жизни (МПЖ) некоторых видов китов может превышать сто лет, просто благодаря наблюдениям.

Для многих видов акул (в том числе больших белых и китовых) сейчас тоже используют системы индивидуально распознавания, в том числе автоматизированные — по форме плавников, узорам на теле (см. Wildbook for Whale Sharks. Gallery, а также картинку дня Индивидуальный рисунок манты), шрамам и т. п. А если мы не умеем распознавать каких-то акул индивидуально — на помощь приходят метки. Мечение акул началось уже около века назад, а массовые научные исследования с помощью мечения — в 1960-е годы (см. N. Kohler, P. Turner, 2001. Shark Tagging: A Review Of Conventional Methods and Studies). Но пока, судя по данным этого обзора, максимальный интервал между мечением и вторичной поимкой акулы составляет не более 30 лет — явно меньше МПЖ многих видов.

Однако мечение с повторными отловами дает ценную косвенную информацию о МПЖ. Например, по ним можно определить скорость роста животного в разном возрасте. Если оказывается, что акула независимо от размера прибавляет по 10 сантиметров в год, длина зрелых эмбрионов — метр, а максимальная длина — 10 метров, то логично предположить, что возраст самых крупных особей — около 90 лет. Этот метод годится для акул, которые, видимо, растут в течение всей жизни, но плохо подходит для китов (в отличие от большинства млекопитающих, они растут еще долго после достижения половозрелости, но в конце концов их рост все-таки останавливается).

И мечение, и индивидуальное распознавание позволяют косвенно оценить МПЖ по кривым выживания, а также по возрастной структуре популяций. Какие при этом возникают проблемы и острые дискуссии, можно понять, посмотрев статью T. Robeck et al., 2016. Survivorship pattern inaccuracies and inappropriate anthropomorphism in scholarly pursuits of killer whale (Orcinus orca) life history: a response to Franks et al. (2016) о длительности пострепродуктивной жизни косаток. Определить МПЖ может помочь и семейная история китов (см. послесловие).

Но что же делать, если предполагаемая МПЖ данного вида — не 50–100, а 150–200 лет или еще больше? 150 лет назад ни распознавать акул и китов индивидуально не умели (а если и умели — не документировали свои наблюдения за редкими исключениями), ни меток на них не ставили — разве что непреднамеренно. Для китов такими «непреднамеренными метками» могут служить застрявшие в их коже наконечники гарпунов. Если по этнографическим данным известно, когда металлические гарпуны в какой-то местности вытеснили орудия с каменными или составными наконечниками, то по обломку гарпуна, застрявшему в коже кита, можно судить о его минимальном возрасте.

Тут «внешнее событие» — нападение китобоев, которое киту удалось пережить. Но были за последние 100–150 лет и другие события, чьи следы можно обнаружить; и их пришлось пережить не только акулам и китам.

Одно из таких событий — ядерные испытания в атмосфере, на земле и под водой, пик которых пришелся на конец 50-х — начало 60-х годов прошлого века. Эти испытания заметно сместили соотношение изотопов углерода в биосфере в пользу радиоактивного ¹⁴C. Во многие ткани избыток ¹⁴C включался в любом возрасте, а вот в хрусталик глаза — только в период его формирования в раннем детстве. Комбинация этих данных позволяет понять, с какой скоростью рос скелет, и определить время рождения и возраст особи.

Другое, более размазанное во времени событие — эмиссия CO₂ из ископаемого топлива, резко усилившаяся к концу XIX века. Она привела к так называемому «эффекту Зюсса» (см. Suess effect) — обеднению атмосферы углекислым газом с изотопами ¹⁴C и ¹³C.

Вообще говоря, если бы методы радиоуглеродного анализа были достаточно точными на интервалах в десятки и первые сотни лет, то и никаких проблем с определением МПЖ по таким структурам не было бы. Но беда в том, что на содержание изотопов углерода в морской воде, откуда они поступают с пищей в организм позвоночного или при накоплении и секреции извести в раковины моллюсков, влияет множество разных факторов. «Эффект Зюсса» и ядерные испытания — лишь вершина айсберга. Поэтому для разных биотопов и разных периодов времени приходится каждый раз строить калибровочные кривые, учитывающие эмпирические данные.

Лучше всего регистрируют подобные события те структуры, которые формируются в определенном возрасте (например, в эмбриональном периоде или в раннем детстве), а затем остаются относительно инертными, то есть сохраняют тот же состав молекул. К ним относится эмаль и цемент зубов (с натяжкой) и хрусталик глаза — по крайней мере у позвоночных его белки-кристаллины синтезируются раз навсегда, и их молекулы «несменяемы».

А нельзя ли использовать процессы, которые идут внутри организма и от внешних условий зависят слабо? Тут, конечно, тоже понадобится калибровка по особям известного возраста. И лучше всего тут тоже подходит хрусталик. В кристаллины, как и в остальные белки, сперва включаются только L-аминокислоты. Затем с определенной скоростью (которую можно рассчитать, зная возраст хотя бы некоторых особей) происходит рацемизация — часть аминокислот превращается в D-изомер. Наиболее быстро рацемизируется аспарагиновая кислота, и по скорости этого процесса можно довольно точно определить возраст многих видов млекопитающих — в том числе китов (см. послесловие).

Есть и другие молекулы, которые работают всю жизнь без «сменщиков» во многих клетках организма. Одна из них — это ДНК. Недавно для определения возраста китов использовали степень метилирования некоторых участков ДНК. Она известным образом меняется с возрастом у мышей и людей. Для генов китов удалось получить похожие данные, и с их помощью (беря пробы кожи) сначала построить кривые для особей известного возраста, а потом оценить возможный предельный возраст (A. Polanowski et al., 2014. Epigenetic estimation of age in humpback whales). Делались попытки определить китовый возраст и по длине теломер, но этот метод оказался слишком неточным: длина теломер сильно варьирует уже при рождении, а скорость их укорочения зависит от многих факторов.

И наконец, не будем забывать о «слоистых» структурах. У китов слоистость обнаружена в некоторых костях, в дентине (твердой ткани зубов), а у многих видов — еще и в особых «ушных пробках». Видимо, во многих случаях эти кольца действительно годичные. У акул такие структуры неизвестны — за исключением, возможно, тел позвонков. А кроме видимых колец, в постоянно растущих скелетных структурах могут присутствовать и невидимые — например, различающиеся по содержанию разных изотопов, скорость накопления которых часто зависит от температуры воды. Если животное постоянно живет в районе с сезонным климатом или совершает годичные миграции из холодных вод в теплые (как это, видимо, свойственно многим популяциям китов) — такие слои тоже будут играть роль «годичных колец».

Конечно, существуют и другие косвенные методы определения возраста (некоторые перечислены в уже процитированной статье A. Polanowski et al., 2014. Epigenetic estimation of age in humpback whales). И все они — в том числе и упомянутые в решении — не очень точные.

Рассмотрим для примера «случайные метки». В коже гренландских китов, добытых в XXI веке аляскинскими эскимосами, находили каменные наконечники гарпунов, полностью вышедшие из употребления к концу XIX века (N. Rozell, 2016. Bowhead whales may be world’s oldest mammals), а также нашли металлический наконечник патентованного гарпуна, который использовался в 1880–1895 годы (A. L. Haag, 2007. Patented harpoon pins down whale age). Кит, из которого этот наконечник извлекли в 2006 году, плавал в океане 130 лет назад. Эти находки подтверждают очень высокую МПЖ гренландских китов, оцененную другими методами (см. ниже). Но что если где-то в отдаленном поселении каменный гарпун засадили в кита в 1920 году, а металлический патентованный гарпун пролежал на складе лишние 20 лет? Мы можем ничего об этом не знать, и определить точную дату события на самом деле трудно.

А вот пример того, как можно ошибиться с оценкой МПЖ по семейной истории. В картинке дня про белую косатку Вероника Самоцкая пишет: «А недавно недалеко от острова Сан-Хуан у западного побережья США вновь показалась людям самая старая из известных косаток — самка по кличке Грэнни (Granny, то есть Бабуля). Грэнни родилась где-то в 1911 году, незадолго до начала Первой мировой войны, и до сих пор живет и здравствует в родных просторах океана». Откуда же взялась дата рождения «1911»? Оказывается, Грэнни сфотографировали с взрослым сыном по имени Раффлз в 1971 году (семейные группы у рыбоядных косаток очень устойчивы, см. О. А. Филатова, Т. В. Ивкович, О. В. Шпак, Е. А. Борисова, И. Д. Федутин «Косатки — рыболовы и охотники»). А больше потомков у нее не появилось.

После этого ученые рассуждали примерно так: «Взрослому сыну было не меньше 20 лет, а размножаться косатки перестают в возрасте 40 лет. Значит, в 1951 году, когда родился этот последний сынок, маме было уже под сорок! Выходит, она родилась в 1911 году! Ого! Да ей уже 60 лет! Будем наблюдать дальше...». Так за Грэнни и закрепилась репутация самой старой косатки в мире. Беда только в том, что Раффлз, как оказалось, вовсе не сын Грэнни — это показал позднейший генетический анализ материалов прижизненной биопсии. По мнению многих исследователей, к моменту смерти — а Грэнни, по всей видимости, в конце 2016 года погибла — ей было не 105 лет, а 60–80.

Мечение и повторные отловы — надежный способ. Именно он позволил установить, что скорость роста гренландских полярных акул (Somniosus microcephalus) не превышает 0,5–1 см в год. А поскольку длина тела этого вида достигает как минимум пяти метров, возникло подозрение, что они обладают огромной МПЖ — рекордной среди всех позвоночных. Позднее это подозрение подтвердилось. Авторы статьи, опубликованной в 2016 году в журнале Science исследовали ядра хрусталиков 28 акул длиной от 82 см до 5 м, случайно пойманных сетями, с помощью радиоуглеродного датирования (см. J. Nielsen et al., 2016. Eye lens radiocarbon reveals centuries of longevity in the Greenland shark (Somniosus microcephalus), а также новость Сергея Ястребова Гренландская акула живет 400 лет, «Элементы», 08.09.2016). Оказалось, что концентрация углерода ¹⁴С заметно повышена (по сравнению с остальными) у трех самых мелких акул с длиной тела менее 2 м: видимо, только они родились во время и после эпохи ядерных испытаний. Для более крупных особей данные по содержанию ¹⁴С дали очень большой разброс. Возраст остальных акул пришлось рассчитывать с помощью калибровочной кривой и сложной модели, учитывающей соотношение изотопов углерода в арктических поверхностных водах в последние столетия и исходящей из предположения, что оно мало меняется при передаче органики по пищевой цепи. Согласно этой модели, возраст самой крупной, пятиметровой акулы мог составлять 392 ± 120 лет. Но даже 270 лет — всё равно рекорд для позвоночных.

Интересно, что явно не сходятся концы с концами при сравнении возраста достижения половозрелости, размеров и темпов роста. Во всех источниках указано, что самки гренландских акул становятся половозрелыми при длине тела более 4 м — а в исходной статье указан даже размер более 4,5 м (K. Yano et al., 2007. Distribution, reproduction and feeding of the Greenland shark Somniosus (Somniosus) microcephalus, with notes on two other sleeper sharks, Somniosus (Somniosus) pacificus and Somniosus (Somniosus) antarcticus). При этом возраст достижения половозрелости в статье в Science (J. Nielsen et al., 2016) оценен почему-то в 156 ± 22 года. Получается, что скорость роста до этого момента должны была превышать 2 см в год, а после достижения половозрелости этот вид акул почти перестает расти.

А МПЖ прежнего рекордсмена — гренландского кита — была оценена с помощью изучения рацемизации аминокислот (J. George et al., 1999. Age and growth estimates of bowhead whales (Balaena mysticetus) via aspartic acid racemization. Изучив ядра хрусталиков 48 китов, ученые нашли среди них четырех долгожителей — самцов в возрасте от 135 до 211 лет. Оцененная ошибка метода (стандартная ошибка, SE) составила в среднем всего ±12 лет, но для самых старых особей достигала почти ±50 лет (в обсуждении авторы подробно рассматривают возможные причины, из-за которых возраст, оцененный по рацемизации аспарагиновой кислоты, может быть завышен или занижен). Интересно, что возраст и размер в изученной популяции коррелируют среди взрослых китов слабо: длина тела самого старого самца (211 лет) составила 14,6 м, а самый крупный самец длиной 17,4 м достиг возраста 172 лет. В то же время возраст самой крупной самки (17,2 м) оказался всего 57 лет, а одного из самцов длиной 14,7 м — всего 47 лет.

Итого, самыми точными методами определения возраста крупных позвоночных пока, судя по всему, остается подсчет «годичных колец». С ними, правда, существуют свои проблемы. Например, некоторое время шла дискуссия о том, одно или два кольца формируются за год в дентине китов (см.  Г. А. Клевезаль, С. Е. Клейненберг «Определение возраста млекопитающих. Отряд Китообразные. Подотряд Зубатые киты») — все-таки одно, но иногда его легко принять на препарате за два.

Этот же метод подходит и для двустворчатых моллюсков — годичные кольца можно различить на поперечных спилах из раковин. Двустворки Arctica islandica пока, судя по всему, лидируют по МПЖ среди «высших» животных. Их раковины достигают примерно 10 см в длину и около 5 мм в толщину. И в этом слое извести толщиной 5 мм у одной из особей, поднятых со дна океана в 2006 году живой, удалось насчитать 507 годичных колец (точнее, слоев) — по 100 слоев на миллиметр (рис. 1)!

Рис. 1. Толщина годичных слоев в раковине — около 10 мкм (D). Рисунок из статьи J. Scourse et al., 2006. First cross-matched floating chronology from the marine fossil record: Data from growth lines of the long-lived bivalve mollusc Arctica islandica

Но удивительно не это — удивительно, что удается не только подсчитать слои, но и определить содержание изотопов в разных зонах одного слоя, а также определить толщину слоев и сопоставить их с известными событиями — например, с извержением вулкана Тамбора в 1815 году.

Однако и продолжительность жизни Arctica islandica — не предел. В новости Сергея Ястребова Гренландская акула живет 400 лет упоминаются колонии глубоководных коралловых полипов, живущие более 4000 лет и растущие со скоростью 4–35 мкм в год — примерно как толщина раковины двустворок Arctica islandica.

Но есть и более впечатляющий пример — глубоководная стеклянная губка Monorhaphis chuni из Восточно-Китайского моря. В отличие от глубоководных кораллов-долгожителей эти губки — унитарные (а не колониальные) организмы. Давно предполагалось, что стеклянные губки могут жить тысячи лет. И вот в 2012 году международная группа исследователей установила, что гигантская кремнеземная базальная спикула этой губки (рис. 2, слева) росла в течение 11 000 лет. Это, видимо, и есть официальный рекордсмен среди животных по МПЖ — всякие там киты с акулами ей и в подметки не годятся!

Рис. 2. Гигантская спикула Monorhaphis chuni и ее слоистая структура. Спикула росла более 10 000 лет. Фото из статьи K. P. Jochum et al., 2012. Siliceous deep-sea sponge Monorhaphis chuni: A potential paleoclimate archive in ancient animals

Естественно, в основном ученых интересуют все-таки не рекорды. Поскольку раковины Arctica islandica хорошо сохраняются в донных отложениях и осадочных породах, по ним можно при кропотливой работе составить «склерохронологическую шкалу» для Северной Атлантики так же, как были созданы дендрохронологические шкалы по годичным кольцам деревьев для многих районов мира (J. Scourse et al., 2006. First cross-matched floating chronology from the marine fossil record: Data from growth lines of the long-lived bivalve mollusc Arctica islandica). А в слоях спикулы Monorhaphis chuni по соотношению изотопов можно «прочитать» историю изменений температуры морской воды почти за всё последнее межледниковье.

И конечно, к видам-долгожителям у ученых возникает много разных вопросов. Первая их группа: как они дошли до жизни такой? Как и почему отбор действовал в пользу такой большой продолжительности жизни (и часто сопряженного с ней позднего наступления половозрелости и медленного темпа размножения)? И вторая, гораздо более интересующая широкую публику: а что, так можно было? Если можно китам жить до 200 лет, то почему нельзя людям? Чем киты лучше? Конечно, в точности это не известно. Геном и даже транскриптом разных тканей гренландского кита уже успели получить, но подробно разобраться в его «преимуществах» перед человеческим, обеспечивающих большую МПЖ, разбираться предстоит еще долго.

Недавно появились серьезные основания считать, что сильно увеличить МПЖ человека — при его нынешнем геноме — попросту невозможно (см. Человечество приблизилось к пределу долголетия, «Элементы», 11.10.2016). «Аккуратно подкручивать» какие-нибудь гены, конечно, с этой целью будет возможно в скором времени. Но мне кажется, что куда интереснее попытаться не увеличить МПЖ, а помочь людям доживать до 90–100 лет без серьезных проблем со здоровьем. А как раз многие виды с большой МПЖ характеризуются «пренебрежимым старением» (см. Negligible senescence) — Arctica islandica входит в «официальный» список таких видов (Species with Negligible Senescence).

На самом деле число известных видов с «пренебрежимым старением» гораздо больше, чем указано в этой почтенной базе. Хороший пример (и модельный объект для изучения «нестарения») — некоторые лабораторные линии гидры. Да и с чего бы гидре стареть, если в основном она состоит из «бессмертных» стволовых клеток?

Но все-таки не только гидры, но даже двустворки и гренландские акулы достаточно далеки от человека. Другое дело — слоны или гренландские киты: хоть и огромные, но все-таки млекопитающие, вроде нас. Живут долго, раком болеют редко, а самцы гренландских китов еще и размножаться могут в возрасте «за сто пятьдесят» (может быть, и самки тоже — просто такие не попались в руки ученым). На них-то и им подобных (не считая, конечно, мышей, дрозофил и нематод) сосредотачивают основные свои усилия геронтологи и онкологи. Сравнительная онкология (см. Comparative oncology) — вообще очень интересная область. Для первоначального знакомства с ней можно почитать вот эту популярную статью: Артем Кабанов «Невыдуманная басня о слоне, ките и раке: как гиганты животного мира защищаются от онкологических заболеваний». Но это уже другая история.