Ловить или не ловить

Подумайте, как растение может привлекать опылителей и жертв и в каких случаях оно может без них обойтись.

Поищите фотографии разных видов цветущих насекомоядных растений — это может помочь найти некоторые решения проблемы.

Попробуем логически вывести возможные способы разрешения этого конфликта, а заодно посмотрим, пользуются ли ими реальные хищные растения.

Пожалуй, самый радикальный способ — вообще отказаться от семенного размножения. Среди насекомоядных растений есть виды, способные к вегетативному размножению, но их не так уж много; и подавляющее большинство имеют цветки и дают семена. Так что такой радикализм в целом хищным растениям не присущ.

Второй по степени радикальности вариант — отказаться от перекрестного опыления, заменив его облигатным (или хотя бы факультативным) самоопылением или апомиксисом. Процент таких видов среди хищных растений довольно высок — видимо, в некоторых семействах он выше, чем среди «нехищных» родственников. Однако многие другие насекомоядные растения нуждаются в перекрестном опылении, и среди них есть даже такие виды, у которых самоопыление невозможно.

Третий вариант — перекрестное опыление ветром. Как ни странно, среди хищных растений этот вариант, кажется, не встречается. Почему-то насекомоядность возникла только у представителей энтомофильных семейств, и «отказаться» от связей с насекомыми им не удалось.

Даже удивительно, что не все хищные растения пошли этими легкими путями. Ведь при этом можно было бы дополнительно сэкономить энергию на производство нектара, запаха и привлекательных лепестков. Но факт остается фактом: очень многие хищные растения все-таки нуждаются в насекомых-опылителях. В таком случае было бы действительно глуповато переловить и переварить всех собственных опылителей. Как же этого избежать? Первая заповедь хищного растения — не делать ловушек из цветков!

Удержаться, конечно, сложно — ведь цветки так хорошо привлекают насекомых... И действительно, «цветочный» запах испускают ловушки по крайней мере одного вида непентесов (Nepenthes rafflesiana, см. The leaves of carnivorous plants emit flower scents to attract their prey) и одного вида австралийских росянок. В эти ловушки попадается много летающих насекомых, и для непентеса доказано, что их привлекает именно запах. А вот про настоящие цветки этих растений и про то, как они привлекают своих опылителей, увы, мало что известно. Иногда ловушки также выделяют нектар и имеют контрастные ультрафиолетовые «метки», характерные для цветков.

Рис. 1. Полупрозрачные двустворчатые ловушки альдрованды находятся под водой, и насекомым-опылителям они не страшны. Фото с сайта plantsrescue.com

Ловушки хищных растений — это, как правило, видоизмененные листья или их части. А раз так — от цветков их можно изолировать. Вариантов такой изоляции два — в пространстве и во времени. Хищные растения используют оба варианта. Надежнее всего пространственная изоляция у растений, ловушки которых находятся под водой или под землей. Подводные ловушки пузырчатки (Utricularia) и альдрованды (Aldrovanda) ловят всякую мелкую водяную живность — от протистов и мелких рачков до мальков рыбок, — а цветки их находятся высоко над водой и опыляются насекомыми (рис. 1).

Подземные ловушки встречаются у  пузырчатки (оказывается, больше половины видов этого самого крупного рода хищных растений — наземные или полуназемные!), а также у представителей рода Genlisea и не так давно открытого рода Philcoxia (см. Katherine Rowland, 2012. Hungry plant traps worms underground). Ловят они почвенных протистов и нематод, и опылителям этих растений тоже причинить вред не могут.

Сложнее обстоит дело с пространственной изоляцией у росянок (Drosera). При изучении большой выборки видов (более 50) выяснилось, что у низеньких росянок с распростертыми на земле ловчими листьями расстояние между листьями и цветками больше, чем у более высоких и имеющих ловчие листья на стеблях. Если бы это расстояние помогало защищать опылителей — следовало бы скорее ожидать обратной картины.

Рис. 2. Цветки многих видов росянок находятся не так уж далеко от ловчих листьев. Фото с сайта en.wikipedia.org

В другой работе при сравнении двух видов (с короткой и длинной цветоносной стрелкой) оказалось, что оба они ловят очень мало опылителей. Но если у вида с длинной стрелкой ее искусственно укоротить, то гораздо меньше насекомых посещают цветки. Значит, решили авторы работ, длинные цветоносы возникли не для «спасения» опылителей, а просто для того, чтобы поднять цветы повыше и сделать их позаметнее для насекомых (рис. 2).

Но в третьей работе в результате довольно сложных опытов было показано, что по крайней мере для некоторых видов росянок длина имеет значение: опылители предпочитали белый цвет (цветки) красному (ловушки) только при заметной разнице между ними по высоте (см. детали в статье Натальи Резник «Сохранить опылителей»).

Временная изоляция тоже встречается: у саррацений (Sarracenia) цветки не только сидят на длинных цветоножках, но и распускаются ранней весной, обычно до появления новых ловчих листьев.

Дальше могут включаться более сложные и тонкие механизмы. Можно с помощью разных ухищрений ловить одних насекомых, а «использовать» для опыления других. Немногочисленные пока работы показывают, что состав жертв и опылителей действительно сильно различается у многих хищных растений. Самый простой случай — когда в расположенные у земли ловушки попадают в основном ползающие или прыгающие насекомые, а опылением занимаются хорошие летуны. Можно ловить только маленьких и хилых комариков-хирономид или трипсов, а к опылению привлекать крупных и мощных пчел или мух, а то и птиц (цветки некоторых росянок птицы действительно посещают, но их участие в  опылении не доказано). Такие крупные опылители могут не попадаться в мелкие ловушки или легко освобождаться из них.

Наконец, можно специально «указывать дорогу» — жертвам в ловушки, а опылителям к цветкам. Такими указателями у растений чаще всего служит цвет (включая ульрафиолетовые «метки») или запах. Запах цветков может привлекать одних насекомых (действительно полезных как опылителей), а запах ловушек — других. И такой случай (пока чуть ли не единственный) обнаружен у одного из видов росянок. У этого вида и цветки, и ловушки пахнут по-разному и, действительно, привлекают разных насекомых (см. статью Натальи Резник «Сохранить опылителей»). В той же работе про росянок, которую упоминает Наталья Резник, показано, что опылители выбирают белый цвет, предпочитая его красному, если между ними есть расстояние по вертикали (A. M. El-Sayed et al., 2016. Pollinator-prey conflicts in carnivorous plants: when flower and trap properties mean life or death). Жертвы тех же видов росянок таких предпочтений не выказали. В другой работе было доказано, что красные ловушки непентеса ловят насекомых эффективнее, чем зеленые. Видимо, не случайно ловчие листья многих растений имеют красную окраску, а у некоторых краснеют при дефиците азота. Цветки таких растений обычно белые, и не исключено, что их опылители «научились» выбирать «некрасные» посадочные площадки.

Конечно, решая такую задачу, составитель рассуждает, исходя из известных ему фактов, и таким образом ограничивает свою фантазию. Например, можно предположить, что у каких-то растений ловушки не просто непривлекательны для опылителей, а отпугивают их противным для них запахом или «опасным» цветом. Кстати говоря, известно, что в некоторых случаях красный цвет листьев насекомых не привлекает, а, скорее, отпугивает (см. Marco Archetti et al., 2009. Unravelling the evolution of autumn colours: an interdisciplinary approach).

А если пофантазировать, что растения могут использовать насекомых-помощников, отпугивающих от ловушек опылителей и заманивающих туда жертв? Слишком сложно? Вряд ли. В этом, как и в еще более сложных вариантах решения, нет ничего невероятного. По крайней мере, насекомые-помощники у разных хищных растений имеются. У одного из видов непентесов на ловушках и рядом с ними живут муравьи-кампонотусы, которые не отпугивают большинство насекомых (как часто делают муравьи-мутуалисты других растений), а поджидают добычу, разрывают ее на части и частично съедают, а частично «кормят» останками жертв растение-хозяина. На ловчих листьях другого хищного растения живут клопы, которые сами к ловчим листьям не липнут (как паук к своей паутине), а попавшихся жертв высасывают. Растение питается их экскрементами — как и в первом случае, у растения-хозяина слабоваты собственные пищеварительные ферменты. Так что, как выясняется, на компромисс хищным растениям приходится идти не только с опылителями, но и с другими насекомыми-помощниками. Может быть, и для нас это неплохо. Откажись растения от подобных компромиссов — и кто знает, не пришлось ли бы нам опасаться не только медведей и акул, но и триффидов (Triffid).

В реальности избежать компромиссов сложно, особенно если ты сочетаешь хищничество с растительным образом жизни. Конфликт «жертва — опылитель» у хищных растений (pollinator-prey conflict, PPC) — лишь один из типичных примеров адаптивного компромисса, или trade-off. Невозможность оптимизировать живой организм одновременно по всем параметрам неизбежно приводит к компромиссным решениям. Но существует ли PPC на самом деле? В своем обзоре Андреас Юргенс (см. список источников в конце послесловия) перечисляет условия, при которых PPC может существовать. Для этого успех размножения должен зависеть от опылителей, между составом опылителей и жертв есть перекрывание, а опылителей (или пыльцы) должно хотя бы иногда не хватать.

Установить, когда все эти условия выполняются, очень непросто. Хищные растения часто живут в достаточно труднодоступных и неудобных для наблюдения местах. (Когда-то много лет назад мои ученики вели круглосуточные наблюдения за несколькими видами росянок (по результатам этих наблюдений было опубликовано несколько статей. Сам я в этих наблюдениях не участвовал, а только возил наблюдателей на болото, но я хорошо представляю, что значит по нескольку часов кряду лежать на доске среди сплавины в окружении слепней и комаров.)

А без длительных наблюдений в природе невозможно определить ни состав опылителей, ни даже состав жертв (полупереваренных жертв с собранных растений в лаборатории редко когда удается определить точнее, чем до семейства).

Поэтому лишь в немногих случаях удается доказать, что лучшие растения-ловцы в пределах вида действительно могут пострадать от нехватки опылителей и дать меньше семян. Четко установить это, кажется, пока удалось только для одного из видов жирянок (Pinguicola).

Есть у РРС и дополнительные аспекты, в том числе близкие к «войне полов» (см. Sexual conflict) — они обсуждаются в том же обзоре Юргенса. Допустим, все насекомые прилетают на цветок с другого цветка такого же вида, все вымазаны в пыльце и оставляют ее на рыльце пестика. Если насекомое прилетает на цветок, принося пыльцу с другого растения, а потом попадает в ловушку, то выигрывает женская репродуктивная функция, а растение получает дополнительную пищу (само насекомое и пыльцу, в которой вымазана жертва). Дополнительная пища, возможно, позволит образовать больше семян. Но зато в этом случае пыльца (и мужские гаметы) на другое растение не попадут — мужская репродуктивная функция пострадает. А если насекомое измажется в пыльце и перелетит на цветок другого растения, то и женская функция (опыление своего пестика), и мужская (доставка своей пыльцы на чужой пестик) осуществятся, но зато растение не получит дополнительной пищи — а это плохо для женской репродукции.

Как этот очередной «конфликт интересов» разрешается в природе, никто даже не начинал изучать. Да и кто даст на это деньги? Уж тут-то наверняка это просто «удовлетворение собственного любопытства за казенный счет».

В целом это, конечно, так и есть (если не считать, что выращивание и продажа насекомоядных растений — модный и быстро развивающийся сегмент рынка комнатного цветоводства). Но если насекомоядные растения мало кого волнуют (хотя и они могут стать источником каких-нибудь ценных лекарств), то насекомые не могут нас не волновать. Значит, на изучение стимулов. управляющих их поведением, деньги могут быть потрачены и не впустую. А иногда хищные растения навевают ученым и вовсе неожиданные идеи и решения. Вот, например, росянка навеяла группе ученых из Университета штата Пенсильвания идею создания двуслойного синтетического биоматериала, который сначала отлавливает из крови, а затем убивает раковые клетки (Sh. Li et al., 2015. A Drosera-bioinspired hydrogel for catching and killing cancer cells). Может быть, и изучение РРС что-нибудь полезное может навеять — ведь никогда заранее не знаешь, что этим ученым придет в голову.

Спасибо П. А. Волковой за идею задачи.

Основные источники:
1) Carnivorous Plants. Physiology, ecology, and evolution // Oxford Univ. Press, 2017. Edited by Aaron Ellison and Lubomír Adamec. Adam T. Cross, Arthur R. Davis, Andreas Fleischmann, John D. Horner, Andreas Jürgens, David J. Merritt, Gillian L. Murza, and Shane R. Turner. Chapter 22: Reproductive biology and prey-pollinator conflicts.
2) Andreas Jürgens, Amber Sciligo, Taina Witt, Ashraf M. El-Sayed, D. Max Suckling. Pollinator-prey conflict in carnivorous plants // Biol Rev Camb Philos Soc. 2012. V. 87(3). P. 602—615.
3) Ashraf M. El-Sayed, John A. Byers, and David M. Suckling. Pollinator-prey conflicts in carnivorous plants: When flower and trap properties mean life or death // Sci Rep. 2016. V. 6: 21065. Published online 2016 Feb 18.
4) Наталья Резник. Сохранить опылителей // «Троицкий вариант — Наука» № 249, 13.03.2018, c. 16.