Ловушки пузырчатки

На фото — ловушки хищного растения пузырчатки вздутой (Utricularia inflata), расположенные на столонах в нижней части растения. Ловушки засасывают добычу меньше чем за миллисекунду, что выше скорости зрительного восприятия человека. Это одно из самых быстрых движений в растительном мире.

Пузырчатки (Utrivularia) — плотоядные растения семейства пузырчатковых (Lentibulariaceae), обитают на всех континентах кроме Антарктиды. Они могут расти на почвах и в водоемах, бедных питательными веществами (в первую очередь калием, фосфором и азотом), восполняя их дефицит за счет животной пищи. При этом доля углерода, который растения получают с добычей, часто невелика по сравнению с усвоенным из углекислого газа.

Пузырчатка вздутая (Utricularia inflata), растение целиком. Видны воздушные столоны (побеги, расходящиеся от основания растения), выполняющие роль поплавков. Фото с сайта sarracenia.com

Ловушки размером от долей сантиметра у наземных видов до полутора сантиметров у водных крепятся на столонах — боковых побегах, которые заменяют этим растениям корни и иногда даже листья. Они имеют форму пузыря или мешочка на ножке, от чего и произошло название рода — Utricularia (от лат. utriculus — «пузырь, мешочек»). Принцип работы ловушек хорошо изучен на примере водных видов, в том числе пузырчатки вздутой.

Круглый или овальный пузырь имеет стенки толщиной в две клетки, отверстие и клапан, который это отверстие закрывает. С одной стороны отверстия клапан прикреплен к стенке пузыря, а с другой опирается на порожек. На внутренней и внешней поверхностях ловушек имеются волоски (трихомы) эпидермального происхождения. Внутренняя поверхность ловушки также выстлана железами, которые участвуют в секреции пищеварительных ферментов и поглощении питательных веществ. Наружная поверхность клапана покрыта волосками двух типов: жесткими спусковыми (триггерными) волосками около свободного края и железистыми волосками.

Пузырчатка Utricularia inflata. A — ловушки на столонах: видны «заряженные» цилиндрические и уже сработавшие ловушки более округлой формы. B — сработавшая ловушка крупным планом: body — тело ловушки; door — клапан («дверь»), закрывающий вход в ловушку; триггерные волоски находятся на клапане, но здесь не видны. Изображение из статьи O. Vincent, P. Marmottant, 2011. Carnivorous Utricularia: The buckling scenario

В первой, активной фазе железы, расположенные на внутренней поверхности порожка, путем осмоса откачивают воду из ловушки, создавая отрицательное давление внутри пузыря и упругое напряжение на его стенках. Клапан в этой фазе выгнут наружу.

Вторая фаза — пассивная, чисто механическая. Когда жертва касается одного из триггерных волосков, клапан начинает изгибаться и открывается внутрь. Из-за отрицательного давления внутри ловушки вода устремляется внутрь, засасывая с собой жертву. Процесс занимает меньше одной миллисекунды. Клапан закрывается еще в течение 2–5 миллисекунд. В следующие несколько часов ферменты переваривают добычу, и параллельно идет откачивание воды, чтобы привести ловушку в боевую готовность. Если градиент давления слишком большой, ловушка может сработать самопроизвольно, без внешнего воздействия.

Инверсия кривизны клапана ловушки U. inflata. (a)–(c) — изгиб средней оси клапана, визуализированный с помощью световой флюоресцентной микроскопии. (а) — первоначально клапан выпуклый (выгнут к внешней стороне ловушки). Сила, действующая на поверхность клапана вследствие перепада давления воды Δp между внутренней частью ловушки и внешней средой, уравновешивается силой трения Π, создаваемой порожком (th) на клапане (do). (b) — после возбуждения клапан постепенно становится вогнутым, начиная с места прикрепления триггерных волосков. Свободный край клапана отводится от области контакта с порожком под давлением воды. (c) — открытый клапан. (d)–(f) — динамическое моделирование клапана. (d) и (e) соответствуют (a) и (b), в то время как (f) показывает клапан только на полпути от полной инверсии. Длина масштабного отрезка — 500 мкм. Изображение из статьи O. Vincent et al., 2011. Ultra-fast underwater suction traps

Возможно, растения привлекают свою добычу с помощью выделяемых железами полисахаридов и питательных веществ, «потерянных» во время срабатывания ловушки, а движения трихом создают микроворонку, которая направляет жертву в сторону клапана и к триггерным волоскам. Обычно в роли «обеда» выступают мелкие ракообразные (копеподы, остракоды, кладоцеры и другие), личинки насекомых, коловратки, нематоды и простейшие. В ловушки даже могут попасть мелкие головастики. Если жертва полностью не влезает в пузырь и не имеет твердого каркаса, она переваривается по частям.

Ловушка Utricularia inflata крупным планом. Хорошо видны волоски разных типов вокруг отверстия и на внешней поверхности ловушки (триггерные волоски более крупные, чем железистые). Фото с сайта sarracenia.com

Водоросли и пыльца — тоже важная составляющая рациона пузырчаток, стимулирующая их рост. А вот кусочки мха, споры и гифы грибов, которые также находят в ловушках, не имеют для растений питательной ценности и скорее всего попадают в ловушки случайно. Некоторые источники пишут о симбиозе пузырчаток с цианобактериями, диатомовыми и зелеными водорослями, которые умудряются выжить в ловушках и способствуют перевариванию добычи, в свою очередь получая накрытый стол, так как часть связанного углерода остается в ловушках.

Ловушки — энергетически затратная стратегия, поэтому питательные вещества пузырчатки также получают непосредственно из воды через столоны. Такая организация питания, сбалансированный рацион и высокий уровень фотосинтеза приводят к удивительно быстрому росту растений. Пузырчаткам требуется 5–20 дней, чтобы удвоить свою массу. Молодые, более эффективные ловушки приходят на смену старым, которые теряют активность после 10–19 дней при общей продолжительности жизни ловушки около месяца.

Хищническая стратегия, описанная у пузырчаток, — не единственная, которую используют плотоядные растения, чтобы компенсировать дефицит питательных веществ. К примеру, росянки (Drosera), росолист (Drosophyllum lusitanicum) и жирянки (Pinguicula) (последние тоже из семейства пузырчатковых) ловят добычу, используя клейкое вещество; цефалот (Cephalotus follicularis) и гелиамфоры (Heliamphora) применяют для этих целей трубчатые листья-ловушки, а некоторые виды брокхиний (Brocchinia) создают резервуары с очень кислой водой между розеточных листьев. Однако ловушки пузырчаток, возможно, самые быстрые среди известных, опережающие по скорости даже таких рекордсменов, как альдрованда (Aldrovanda vesiculosa) и венерина мухоловка (Dionaea muscipula).

A — росянка Drosera paleacea, железистые «щупальца» покрыты липкими выделениями. Фото с сайта carnivorousplants.org. B — цефалот мешочковый (Cephalotus follicularis), кувшинчатые листья снабжены крышечкой с прозрачными окошками, когтеподобными выростами по краю отверстия, а их стенка изнутри покрыта волосками, которые также препятствуют побегу жертвы. Фото с сайта natureecoevocommunity.nature.com. C — венерина мухоловка (Dionaea muscipula) с жертвой, листья захлопываются после того, как жертва минимум два раза дотронется до сенсорных волосков на их поверхности. Фото с сайта cosmosmagazine.com

Фото с сайта sarracenia.com.

Алёна Шурпицкая