На птичьих правах

Мы не рассматриваем случаи, когда птицы просто занимают брошенное жилище (нору или гнездо) другого вида

Часто птицы гнездятся рядом с жилищами агрессивных, хорошо защищенных животных.

Подумайте, что происходит в гнезде птицы и рядом с ним и какую пользу это может приносить ее соседям.

Для начала определимся с понятием «гнезда» — ведь в условии сказано, что птицы устраивают свои гнезда «по соседству с гнездами других животных», а не просто с жилищами. Понятно, что это могут быть гнёзда других видов птиц. А кто еще, кроме птиц, строит гнёзда? Гнёзда рыб и прочих осьминогов по понятным причинам не учитываем. На суше гнёзда строят крокодилы — ближайшие родственники птиц. Кроме того, строят гнёзда многие общественные насекомые — пчёлы, осы, муравьи и термиты. «Гнездо муравьев» или «гнездо термитов» на наш слух звучит несколько непривычно. Но когда эти постройки расположены на деревьях (что в тропиках не редкость) да еще сделаны из листьев или бумаги — слово «гнездо» к ним вполне применимо, и этот термин часто используют ученые. (Конечно, строят гнезда и многие одиночные насекомые, но о них дальше речь не пойдет.)

Так вот, птицы часто «намеренно» гнездятся рядом с гнездами всех этих групп — других птиц, общественных насекомых и крокодилов. В двух первых случаях «по соседству» включает и «в отдельной комнате в чужой квартире» — внутри чужих построек. Птицы, гнездящиеся внутри гнезд крокодилов, вроде бы не описаны (хотя там устраивают гнёзда некоторые черепахи и ящерицы). Обсуждать мы будем всех птиц — и одиночных, и гнездящихся колониями.

Как определить, что это не просто выбор сходных местообитаний, — отдельный вопрос (попробуйте над ним подумать). Непросто иногда бывает и узнать, кто рядом с кем поселился — например, птицы рядом с гнездом ос (видимо, это случается чаще) или осы рядом с гнездом птицы. Мы будем считать, что для нашей задачи это не принципиально.

Сначала попробуем перечислить основные идеи ответа, а потом разберем некоторые случаи подробнее.

1. Более раннее обнаружение хищника (за счет того, что часть особей всё время начеку). Если в многовидовой группе один из видов лучше видит, а другой — лучше слышит, это может увеличить дистанцию или сократить время обнаружения. Такие случаи показаны для млекопитающих и смешанных групп млекопитающих и птиц (зебры и страусы), но не показаны для птиц на гнездовьях.
2. Возможность коллективной защиты. Можно представить себе, что разные виды лучше защищают колонию от разных хищников — например, одни сражаются с летающими, а другие отгоняют наземных. В роли защитника может выступать и один из видов (см. ниже); не исключено, что при этом второй вид будет раньше обнаруживать хищника и «звать полицейского» (кажется, именно таковы взаимоотношения между бекардами и одним из видов ястребов в Аргентине, см. K. Cockle, A. Bodrati, 2017. Nest predation and interspecific nesting associations involving Plumbeous Kite (Ictinia plumbea) and becards (Pachyramphus spp.)). «Моббинг» хищника несколькими видами птиц — видимо, достаточно обычное явление; легко представить себе, что он может быть эффективнее одновидового: например, один вид преследователей громче орет, другой клюет хищника, а третий бомбардирует его пометом. Кроме защиты от хищников многовидовая группа может эффективнее защищаться и от паразитов (см. ниже).
3. Улучшение среды обитания в месте гнездования или рядом с ним. В построенных одним видом гнездах (или норах) может гнездиться другой вид. При удобрении птичьим пометом почвы или прибрежных вод рядом с гнездовьем там может размножаться добыча птиц (а помёт и погадки разных видов могут содержать более полный набор «удобрений»). Гнёзда и птенцы одного вида могут привлекать животных, которыми питается другой вид (см. ниже).
4. Возможность коллективной охоты. Кормежка обычно происходит далеко от гнезд; но ясно, что жителям «коммуналки» проще сорганизоваться для совместных действий по добыче пищи. Например, один вид может вспугивать или выгонять из укрытий добычу второго вида, который хуже умеет это делать. Совместные охоты многократно документированы для разных видов животных (см., например, это видео). История о совместной взаимовыгодной охоте бакланов и пеликанов, как оказалось, попала не только на сайты музеев и зоопарков (см., например, здесь), но даже в университетский учебник по зоологии позвоночных. Однако ни для одного случая, по-видимому, достоверно не доказана дополнительная выгода от таких охот хотя бы для одного из видов.
5. Выбор лучших мест для гнездования более опытными особями. Вроде бы разные виды тут ни при чем — но есть научные данные, что при выборе более кормных участков для гнездования перелетные птицы пользуются знаниями «более сведущих» оседлых видов и стараются селиться поближе к их гнездам.
6. «Разбавление риска» (Dilution effect). Если при атаке хищник ловит одну жертву, то риск быть пойманной у птицы тем меньше, чем больше группа. В многовидовых группах этот эффект может быть выгоднее для одного из видов (например, если его гнезда по каким-то причинам труднее обнаружить или сложнее к ним подобраться).
7. Соседи по коммуналке могут при случае и покормить твоих детей. Как ни странно, почти для сотни видов птиц описаны такие случаи — когда птица одного вида (обычно самец) кормила птенцов рядом гнездящегося другого вида.
8. У соседей можно подворовывать гнездовой материал, отнимать пищу или подбирать ее остатки.

Один из вариантов второго пункта из нашего списка можно назвать «голуби и ястребы». Годится также «голуби и соколы» и даже (теоретически) «соколы и орлы». Это случай, когда один вид (более слабый и мирный) гнездится рядом с другим — более сильным и агрессивным, чаще всего хищным, получая тем самым защиту от нападения других хищников — «защитный зонтик».

Про голубей и соколов речь зашла не случайно: это типичный и хорошо изученный пример совместного гнездования хищников и их жертв. Их взаимоотношения были подробно исследованы группой итальянских ученых (см. G. Bogliani et al., 1999. Woodpigeons nesting in association with hobby falcons: advantages and choice rules). Оказалось, что в данном случае очевидную пользу получают только голуби. В их гнездах настоящий погром в районе исследований устраивают гнездовые хищники — обыкновенные вороны. Вероятность гибели яиц и птенцов от нападений ворон очень велика. Соколы активно и успешно гоняют ворон со своего гнездового участка. Голуби не просто гнездятся рядом с опасным хищником. Они еще и выбирают соколов позлее, а свое гнездование подстраивают к тому периоду, когда соколы наиболее активно гоняют ворон. Соколу иногда удается схватить и съесть взрослого голубя — но риск этого несоизмеримо меньше, чем риск разорения гнезда воронами. Может быть, соколам и выгодно, что иногда можно пообедать почти что дома — но в работе это не установлено. Другая идея о возможной пользе для сокола — «разбавление риска» (см. пункт 6). Предполагается, что при обилии гнезд голубей гнездовой хищник не захочет связываться с соколом, и вероятность нападения на его гнездо уменьшится. Экспериментально эта идея, кажется, не подтверждена.

Похожие отношения, видимо, существуют между многими видами менее защищенных и агрессивных и более агрессивных птиц. Некоторые кулики предпочитают гнездиться рядом с гнездами поморников. Многие виды гусей и казарок часто устраивают свое гнездо на гнездовом участке полярной совы или сокола-сапсана (видимо, обеспечивая себе защиту в первую очередь от лисиц и песцов). Во всех этих случаях «хозяева» при случае могут пообедать «гостями» или их потомством. Но добычу они, как правило, ловят не на гнездовом участке, а специализируются многие из них на питании грызунами, а не птенцами и яйцами.

Трясогузки часто гнездятся прямо внутри гнезд орлана-белохвоста и в отличие от предыдущих случаев ничем не рискуют. Орланы просто не обращают на них внимания. При этом, как и голуби с куликами, трясогузки пользуются «защитным зонтиком» — орлан может прогнать почти любого хищника (кроме медведя — а медведи иногда добираются до гнезд орланов и разоряют их).

Столь же очевидную пользу птицы могут получить от соседства их гнезд с гнездами агрессивных перепончатокрылых — ос и муравьев. Жалящие муравьи и осы — достаточно надежная защита от многих потенциальных хищников, включая и человека. Статей, где эта польза доказана, правда, не так уж много (см., например, P. Beier & A. I. Tungbani, 2006. Nesting with the wasp Ropalidia cincta increases nest success of red-cheeked cordonbleu (Uraeginthus bengalus) in Ghana). Больше встречается отдельных наблюдений — например, описаний поведения ос. Осы не обращали внимания на птицу, когда она садилась на «общую» ветку и залезала в свое гнездо, но тут же сердито загудели и вылетели наружу, когда эту ветку слегка качнул орнитолог.

Чаще «совместное гнездование» птиц и перепончатокрылых встречается в тропиках (возможно, из-за более сильного пресса хищников и паразитов). Чемпион по такому «соседству» — южноазиатский дятел Micropternus brachyurus. Он продалбливает подвешенное на дереве гнездо жалящих муравьев Crematogaster и делает внутри него свое собственное гнездо (см. фото). Хотя этот дятел питается в основном муравьями, неизвестно, ест ли он в период гнездования муравьев «своего» гнезда. Есть данные, что иногда муравьи уничтожают выводок дятла. Но обычно птенцы успешно выводятся прямо в муравейнике.

Южноазиатский дятел Micropternus brachyurus продалбливает подвешенное на дереве гнездо жалящих муравьев Crematogaster и делает внутри него свое собственное гнездо. Фото с сайта besgroup.org

Есть ли от соседства с дятлом польза для муравьев, неизвестно. Да и в целом не ясно, получают ли пользу от соседства с птицами осы и муравьи. Выгода для них вполне вероятна — птицы могут изгонять со своих гнездовых участков хищников, которые не прочь полакомиться муравьями, их личинками и куколками. Кроме того, осы и муравьи могут получать дополнительную пищу — остатки пищи птенцов, а также привлеченных птенцами и пометом насекомых..

В последнее время хорошо изучена взаимная выгода от совместного гнездования цапель и крокодилов (см. Аллигаторы получают плату птенцами за охрану птичьих гнезд, «Элементы», 14.04.2016). Хотя на «Элементах» этот случай уже разобран, вкратце опишем его. Аллигаторы защищают гнездовые колонии цапель от енотов, которые (особенно при высоком уровне воды) боятся пробираться к гнездам по заболоченной местности, так как рискуют попасть на зуб аллигатору. От прочих незваных гостей самки аллигаторов активно защищают свои гнездовые участки, над которыми расположены гнезда цапель. Как тут не вспомнить о том, что «единственный способ избавиться от драконов — это иметь своего собственного»!

Взрослых цапель аллигаторы практически никогда не ловят; зато они получают дань птенцами. Птенцы не просто случайно выпадают из гнезд: цапли откладывают больше яиц, чем могут выкормить птенцов, и лишних птенцов из гнезд выкидывают — прямо на обед аллигаторам. Вполне возможно также, что помёт птиц удобряет воду, там размножаются водоросли, а вслед за ними увеличивается и продукция рыб и водных беспозвоночных — их аллигаторы тоже едят. В итоге аллигаторы, живущие по соседству с птицами, гораздо упитаннее, а у цапель, живущих над гнездами аллигаторов, больше шансов успешно вывести потомство.

В нескольких других работах описаны похожие ассоциации между птицами и крокодилами в Амазонии и в Африке. Возможно, благодаря птицам крокодилиха может отдохнуть днем в тенечке под соседним кустиком: в случае чего птицы криком предупредят ее о приближении хищников к ее гнезду (а заодно — и к своему).

Кроме хищников птичье потомство донимают паразиты. Для защиты от них соседство с чужими гнездами тоже может оказаться полезным (см. задачу «Полезный паразит»). Не только гнездовые паразиты — воловьи птицы, — но и осы, судя по всему, защищают птенцов оропендулы от личинок оводов. Возможно, выгода при этом взаимная: осы получают дополнительную пищу для своих личинок. Вполне возможно, что похожую взаимную выгоду получают трясогузки и птенцы орлана (если трясогузки ловят, например, кровососущих насекомых вокруг гнезда и в нем самом). Может быть, муравьи-крематогастеры тоже защищают от паразитов выводок дятла.

Кстати, соседи могут защищать не только от паразитов, но и от гнездовых паразитов — тех же воловьих птиц. Это было показано на примере древесниц Dendroica petechia (см. K. L. Clark & R. J. Robertson, 1979. Spatial and Temporal Multi-Species Nesting Aggregations in Birds as Anti-Parasite and Anti-Predator Defenses). Защищают их не какие-нибудь грозные хищники, а просто заполошная птичка красноплечий трупиал (Agelaius phoeniceus), которая активно гоняет воловьих птиц со своего гнездового участка. Другая небольшая птица — кошачий пересмешник (Dumetella carolinensis) — обеспечивает тем же древесницам защиту от хищников. Расплачиваются ли чем-то древесницы — опять-таки неизвестно.

В этой задаче пользу мы рассматривали в узком смысле, как повышение шансов на успех в размножении. Коллективное гнездование — далеко не самый распространенный среди птиц способ этот успех обеспечить. Ясно, что стратегия подавляющего большинства видов птиц — как можно лучше замаскировать свои гнёзда. Каждый из нас видел (и тем более слышал) за свою жизнь десятки видов птиц — но вряд ли кто-то, кроме орнитологов, видел десятки разных гнезд.

От маскировки при совместном гнездовании отказываться не обязательно. Например, лесные голуби, гнездящиеся на гнездовом участке сокола-чеглока, могут пытаться хорошо замаскировать свои гнёзда — и от сокола, и от других хищников. И все-таки совместное гнездование — уже само по себе демаскировка. Гнездо сокола хорошо заметно, а голуби предпочитают селиться рядом. Хищники путем научения либо приобретя в результате отбора врожденные «знания» могут начать разыскивать гнезда голубей, используя гнездо чеглока как полезный ориентир. Да еще и сокол может тебя слопать. Значит, соседство с чужим гнездом должно перевешивать эти недостатки.

Одно из общих преимуществ гнездования с соседями-инородцами — возможное снижение конкуренции за гнездовой материал, пищу и другие ресурсы по сравнению с одновидовой группой. Если преимущества (например, коллективная защита) при этом даже не усиливаются, а сохраняются на том же уровне — это уже даст преимущества при прочих равных.

Иногда эти преимущества оказываются довольно неожиданными. Выдумывая из головы ответ, я не очень-то верил в возможность реализации пункта 3. Но оказалось, что такое возможно. В интересной работе, выполненной на Таймыре, удалось установить, что размер выводка черной казарки был наибольшим в гнездах, расположенных ближе всего к гнездам чаек — хотя чайки не прочь полакомиться гусиными яйцами (см. J. de Fouw et al., 2016. Breeding in a den of thieves: Pros and cons of nesting close to egg predators). Дальнейшее разбирательство показало, что благодаря помёту чаек рядом с такими гнездами богаче растительность, гуси-родители могут быстрее насытиться, покидают гнёзда на меньшее время и тем самым надежнее защищают свои яйца. А вот гипотеза о том, что при защите своих гнезд чайки отгоняют хищников и от гнезда казарок, не подтвердилась!

Читатель, возможно, обратил внимание, что ответ пестрит всякими «возможно», «может быть», «не ясно» и «не известно». И речь идет не о каких-нибудь глубоководных голотуриях, а о птицах — одной из наиболее изученных групп животных. Это связано с тем, что аккуратно померить что-то в дикой природе чрезвычайно трудно. Одно дело — красочные описания выгоды совместной охоты бакланов и пеликанов, кочующие из книги в книгу. Совсем другое дело — строго научные доказательства, что такая выгода существует. Например, при выполнении работы про сожительство аллигаторов и цапель ученым пришлось отловить, измерить и взвесить около 40 взрослых самок аллигаторов. Проследить за судьбой двух сотен выводков птиц и сотней осиных гнезд где-нибудь в Гане тоже не так уж легко. А если даже в одной ситуации что-то удалось измерить — вовсе не факт, что эти измерения что-то говорят про другой район или даже другой год. Аллигаторы лучше защищают гнёзда от енотов, когда уровень воды в болоте высокий, и хуже — когда болото высыхает и его не надо переплывать. В сухой год аллигаторам, как ни странно, легче добывать пищу, и выгоды от сожительства с цаплями для них тоже снижаются. Все закономерности, выясненные для казарок и чаек, не работали в год массового размножения леммингов — в этот сезон гуси одинаково успешно выводили потомство вне зависимости от расположения их гнезд. Когда леммингов много, поморники не трогают птенцов и яйца куликов, но отгоняют хищников; а если леммингов мало — поморники могут из «друзей» превратиться во врагов.

Польза от соседства с хищником должна перевешивать вред — или хотя бы не превышать его

Неудивительно, что в экологии так трудно нащупать и сформулировать какие-то общие закономерности. И в ней, почти как в политике, «нет ни вечных союзников, ни постоянных врагов» (и есть только вечные интересы — передать свои гены следующим поколениям).

Совсем мало нам известно про поведение, лежащее в основе совместной жизни. Зачем, например, самцы кормят чужих птенцов? Очевидного объяснения нет. То ли отбор действует в пользу самцов, которым так хочется покормить птенца, что они иногда не могут устоять даже перед чужим ребенком; то ли молодые самцы тренируются на чужих детях, а потом лучше выкармливают своих. То ли птицы при гнездовании активно выбирают участки с аллигаторами по каким-то признакам, то ли аллигаторы ищут колонии птиц и устраивают под ними гнезда. Почему муравьи в одних случаях не трогают птенцов дятла, а в других — жалят и убивают их?

Всё это и многое другое еще предстоит выяснить. Ученые, конечно, хотят удовлетворить при этом свое любопытство; но оправдываются они тем, что знания про сложные взаимоотношения видов помогут их охранять. Хотите сохранить вымирающий вид дятлов? Охраняйте муравьев-крематогастеров! Хотите привлечь в национальный парк туристов — любителей фотоохоты на аллигаторов? Охраняйте гнёзда цапель! Хотите, чтобы в ваших охотничьих угодьях не переводились голуби? Завезите туда парочку злобных соколов. На первый взгляд, советы довольно неожиданные — зато научно обоснованные.