Победители и аутсайдеры

В поведении животных выделяют не только альтернативные тактики, но и альтернативные стратегии. Они отличаются длительностью: в течение жизни особи стратегия обычно остается постоянной, а тактики могут меняться. С чем может быть связана смена тактик?

В поведении животных выделяют альтернативные репродуктивные тактики и альтернативные репродуктивные стратегии. В обоих случаях это наличие в популяции двух или более типов поведения особей. Приверженность определенной стратегии долговременна и охватывает всю жизнь животного. А тактики реализуются на более коротких промежутках времени — и у данной особи последовательно могут сменяться разные из них. Часто репродуктивные тактики меняются с возрастом индивидуума — это и есть краткий ответ на задачу.

Альтернативные репродуктивные тактики самцов связаны с их конкуренцией между собой, в том числе за доступ к самкам. А такая конкуренция наиболее ярко проявляется тогда, когда разные индивидуумы по тем или иным причинам вынуждены концентрироваться в одном месте с высокой плотностью, а предмет конкуренции ограничен. Ярким примером являются тока у птиц. В этом случае самцы концентрируются на ограниченной территории, где их посещают готовые к спариванию самки. На этом связь партнеров заканчивается, и самки выращивают потомство в одиночку.

Как же организованы тока птиц? Рассмотрим это на примере большого полынного, или шалфейного, тетерева (Centrocercus urophasianus; рис. 1). Большой полынный тетерев распространен в США — основной его ареал лежит в пределах Скалистых гор и гористого полупустынного пространства Большого Бассейна. Главные места обитания во все сезоны года — холмистые плоскогорья или пологие склоны, покрытые черной полынью. Это растение достигает высоты 1,5 м и совместно с другими видами формирует обширные заросли. Эти заросли очень важны для тетеревов — они служат убежищами, а семена полыни составляют важную часть рациона. Поэтому с освоением земель и сведением полынников тетерева быстро исчезают — сейчас это редкий вид, численность которого продолжает сокращаться. А ведь всего сто лет назад эти птицы были не только обычно, но даже многочисленны.

Рис. 1. Токующий самец большого полынного тетерева. Фото с сайта www.egret.org

Весной, обычно в апреле, самцы большого полынного тетерева начинают собираться на своих традиционных токовищах (рис. 2). Для токования обычно избирается площадка, свободная от полынных зарослей и покрытая невысокой травой. В одном месте ранее могло собираться до нескольких сот тетеревов, но сейчас редко бывает более нескольких десятков. Крупный ток, на котором собирается до 100 самцов, не является монолитным. Он представляет собой агрегацию из нескольких более мелких групп, которые и являются «единицей» тока. В каждой из них выделяется один или несколько центральных самцов. Центральный самец владеет площадкой диаметром около 20 м. Территории других самцов концентрируются вокруг. Границы между участками соседей, впрочем, не очень четкие. А территории окраинных, периферийных, самцов вообще расплывчаты. Кроме того, на периферии конкуренция меньше, поэтому участки обычно несколько больше — просто потому, что на них никто не претендует, и встречается ничейная земля. Интересно, что окраинные самцы в поисках лучшего участка могут перемещаться с одного токовища на другое, а центральные самцы этого никогда не делают.

Рис. 2. Самцы и самки большого полынного тетерева на токовище. Фото с сайта www.worldwildlife.org

Конкуренция за центральные участки обусловлена тем, что именно их любят посещать самки. Они появляются на токовище плотными стайками по нескольку птиц (до 10–30). Эти кучки перемещаются от одного скопления самцов к другому и нередко избирают одного самца. При этом между самками обычны конфронтации за доступ к выбранному самцу — они отталкивают соперниц и вступают с ними в короткие стычки. Токовища сохраняются из года в год. Поэтому старые самки уже знают, где расположены центральные участки тока, — и идут туда. А молодые, впервые попавшие на ток, следуют за ними. Таким образом, для самца важно занять центральную часть — ведь в таком случае на него приходится большинство оплодотворяемых самок из числа тех, которые посетили ток.

Казалось бы, в данной ситуации периферийным самцам ничего не светит. Но на самом деле это не совсем так. Стайка самок не прилетает сразу в самый центр тока, а движется туда шагом, минуя окраинных самцов. Поэтому в ряде случаев тем удается спариться с самкой. Но дело для них осложняется двумя обстоятельствами. Во-первых, самки в целом не очень к этому склонны. А во-вторых, здесь велико число случаев, когда соседние самцы мешают нормальной копуляции и прерывают ее (рис. 3). Действительно, выше говорилось, что территории именно на периферии тока имеют наименее четкие границы и хуже охраняются — в сравнении с центральными. Поэтому соседние самцы с завидной регулярностью ходят «в гости» друг к другу. А когда кому-то из них повезло встретить не сильно сопротивляющуюся самку, другие норовят помешать процессу и переманить ее к себе. В итоге на окраине тока велика доля прерванных таким образом спариваний, чего на участках центральных самцов почти не бывает (рис. 3).

Рис. 3. Схема участков нескольких самцов (каждый обозначен одной или двумя буквами) большого полынного тетерева и пространственное распределение успешных и прерванных спариваний за три дня наблюдений (3–5 апреля 1965 года). Рисунок из статьи R. H. Wiley, 1973. Territoriality and non-random mating in sage grouse, Centrocercus urophasianus

Наблюдения, приведенные выше, были получены уже достаточно давно (R. H. Wiley, 1973. Territoriality and non-random mating in sage grouse, Centrocercus urophasianus). В ту пору, в 1960-е годы, большой полынный тетерев был еще достаточно обычен. Но тогда в арсенале ученых, интересующихся подобными вопросами, было, пожалуй, только индивидуальное мечение птиц. Нужно было лишь внимательно наблюдать. Более поздние данные, с использованием уже современных технологий, позволили детализировать картину. Ранее считалось, что большинство самок, посещающих ток, спариваются лишь один раз. Отсюда и возникло мнение, что окраинным самцам очень редко удается добиться желаемого, а большинство самок достается центральному тетереву. Использование молекулярно-генетических подходов показало, что птенцы в выводках многих самок на самом деле происходят от нескольких (двух или более самцов): это исследование выполнили на близком виде — луговом тетереве Tympanuchus cupido (B. Hess et al., 2012. Female choose multiple mates in the lekking Greater Prairie-chicken (Tympanuchus cupido)).

Итак, резюмируем сказанное о поведении большого полынного тетерева. Можно условно выделить два контингента самцов (то есть две тактики): (1) центральные и (2) периферийные. Условно потому, что в реальности можно найти переходные варианты. Например, некоторые самцы в данный момент времени еще «не совсем» центральные, но «едва ли» окраинные. Тем не менее для логики описания такое разделение полезно. Центральные самцы более активно охраняют свои ценные участки. Их преимущественно и посещают самки. Окраинные самцы не так активно защищают участок и меньше привязаны к нему. Выше уже говорилось, что они могут перемещаться от одного тока к другому, чего центральные самцы никогда не делают. Спариться окраинным самцам удается реже.

От чего же зависит тактика самца? Разумеется, оказывающих влияние факторов здесь может быть много, но всё же одним из основных является возраст. А если точнее — время пребывания в составе данного тока. Схематично это изображено на рис. 4. В первый год (А) молодые самцы (в том числе, особи 1, 2 и 3) заняли участки на периферии тока. Они обозначены светло-серым цветом. Срединную часть тока в это время занимают матерые петухи, чьи участки закрашены темно-серым. В следующем году (Б) многие самцы обеих возрастных группы гибнут, а территории выживших молодых тетеревов (в том числе особей 1, 2 и 3) перемещаются ближе к центру токовища, на освободившиеся участки. А к третьему году (В) птицы 1, 2 и 3 стали уже центральными самцами. Разумеется, индивидуальные качества здесь также могут играть роль. Некоторые самцы могут раньше стать центральными, некоторые позже, а большинству других вообще этого не добиться. Тем не менее именно возраст является здесь важнейшим детерминантом. И, при прочих равных условиях, чем самец старше, тем он успешнее. Но у некоторых других видов бывает наоборот, и с возрастом статус ухудшается. Этому посвящен следующий пример.

Рис. 4. Схема процесса повышения социального статуса самцов большого полынного тетерева по мере увеличения их возраста. Пояснение в тексте. Рисунок из статьи Р. Уайли, 1983. Брачное поведение полынного тетерева // В сб.: Птицы. С. 172–184

В средней полосе России по берегам различных водоемов нередко можно увидеть небольших стрекоз с синими крыльями. Это стрекозы-красотки из рода Calopteryx, которых у нас живет два вида. Это красотка блестящая (C. splendens) и красотка-девушка (C. virgo). Самцы отличаются главным образом особенностями окраски крыльев (рис. 5), а самки различимы с большим трудом. Обычно красотки-девушки придерживаются более холодных водоемов, а красотки блестящие любят потеплее. Но в некоторых местах они встречаются совместно. Поведение обоих видов в общих чертах сходно, ниже речь будет идти только о блестящей красотке.

Рис. 5. Самцы красотки-девушки (слева) и красотки блестящей. Фото Алексея Опаева

На тех водоемах, где живут эти стрекозы, численность их может быть высока. Насекомые занимают такие участки, где имеется надводная растительность, — они любят сидеть на торчащих над водой стеблях. В подходящих местах на квадратный метр можно найти до десятка этих стрекоз. В первую очередь на глаза попадаются яркие самцы. А вот самок всегда меньше. Оказалось, что такие скопления самцов красоток в какой-то мере можно считать аналогом описанных выше токов у птиц. И вот почему. Самцы в течение целого дня держатся среди надводной растительности, восседая на приглянувшемся им торчащем из воды стебле и периодически взлетая. А каждая самка посещает такие сборища самцов время от времени. Прилетая сюда, она спаривается с самцом. А затем тут же откладывает яйца и улетает. Поэтому много времени самки проводят среди прибрежной растительности или на тех участках реки, где самцов не так много.

Оказалось, что самцы стрекоз в составе скопления могут вести себя по-разному. Можно выделить две тактики их поведения. Одни из них — территориальные — всё время держатся на небольшом, около 0,5–1 м в диаметре, участке. А другие — нетерриториальные — перемещаются более широко (до ста метров вдоль берега реки). Территориальные и нетерриториальные самца различаются и их поведением по отношению к самкам. Первые, заметив самку, обычно проделывают особые демонстративные акции. Она летают вокруг нее своеобразным замедленным полетом, по временам на долю секунды «падая» в воду и быстро взлетая, едва только намочив брюшко. Такое поведение служит прелюдией к спариванию (рис. 6): если самка готова, через некоторое время она сидится на травинку и позволяет самцу спариться с ней. А вот нетерриториальные самцы никаких прелюдий обычно не устраивают. Они просто хватают самку и стараются отлететь куда-нибудь подальше, где поменьше других самцов, могущих помещать процессу. Такие различия вполне объяснимы: территориальный самец всё время держится в пределах ограниченного участка, куда других самцов он старается не допускать. Поэтому на своем участке он может с минимальными помехами ухаживать за самкой. А нетерриториальные самцы такой возможности лишены.

Рис. 6. Поведение красотки блестящей при спаривании. Еще до появления самки самец стрекозы загибает конец брюшка под грудь и помещает порцию спермы в свой совокупительный орган — эдеагус. Последний находится на третьем (считая от головы) членике брюшка. В процессе спаривания самец сначала хватает самку за «шею» (А). После этого она начинает подгибать брюшко (Б) так, чтобы его конец с расположенными там половыми органами вошел в соприкосновение с эдеагусом самца (В). Коитус продолжается 1–2 минуты, после чего партнеры разъединяются. Обычно сразу после этого самка откладывает яйца на погруженные в воду стебли и листья. Часто это происходит на территории самца, который держится неподалеку (Г). Фото Алексея Опаева

Как территориальные, так и нетерриториальные самцы в итоге оплодотворяют самку. Другое дело, что территориальным в целом удается спариться чаще. Поэтому-то территориальным быть лучше. От чего же зависит приверженность данного самцы той или иной тактике?

Оказалось, что главным детерминантом здесь снова выступает возраст. Но закономерность здесь иная, чем описано выше для тетеревов. Имаго блестящей красотки живут в природе около месяца. При этом вероятность самца быть территориальным сокращается по мере его жизни (рис. 7).

Рис. 7. Доля (%) территориальных самцов в выборке индивидуально-опознаваемых особей в зависимости от дня наблюдений за ними (день «1» — день отлова). Указано число самцов (n), наблюдавшихся в каждый данный день. Рисунок из статьи: А. С. Опаев, Е. Н. Панов. Варианты использования пространства самцами красотки блестящей (Calopteryx splendens (Harris, 1776): Zygoptera, Odonata): альтернативные тактики или чередуемость во времени? // Зоологический журнал. В печати

В итоге у каждого самца можно выделить примерно равные по продолжительности территориальную и нетерриториальную фазы жизни. В первую из них он занимает участок и стремится оставаться здесь как можно дольше. Уход его с участка может быть обусловлен двумя причинами. Во-первых, это конкуренция с другими самцами: в таком случае вытесненный самец, если он еще полон сил, может занять другую территорию по соседству. Вторая причина связана с постепенным старением и, по-видимому, истощением самца (ведь удержание территории требует значительного расхода энергии). Тогда самец переходит в разряд нетерриториальных. Конкретные примеры этого приведены на рис. 8. Таким образом, использование пространства самцом красотки блестящей закономерно меняется на протяжении его жизни.

Рис. 8. Примеры динамики пространственного поведения самцов в течение их жизни в репродуктивном скоплении. Черные ромбы – самец территориальный в данный день, белые — нетерриториальный. Размер ромба пропорционален числу последовательных дней наблюдений самца в данном месте (конкретные даты указаны рядом). Пунктир условно соединяет локализации самцов в последовательные дни, сплошная линия соединяет регистрации самца в один день. Рисунок из статьи А. С. Опаев, Е. Н. Панов. Варианты использования пространства самцами красотки блестящей (Calopteryx splendens (Harris, 1776): Zygoptera, Odonata): альтернативные тактики или чередуемость во времени? // Зоологический журнал. В печати

Итак, в описанных примерах основным детерминантом используемой самцом тактики являлся возраст — и, соответственно, связанное с возрастом физическое состояние самца в данный момент. Но, как это обычно и бывает в поведении животных, влияние здесь могут иметь многие факторы. Причем у разных видов и/или в разных ситуациях первостепенное значение могут иметь разные из них.

Еще один из важных факторов — плотность популяции. Особое значение при этом имеет локальная плотность — когда этот показатель относится к какой-либо небольшой площади. К примеру, в некоторых местах локальная плотность самцов блестящих красоток может быть по каким-то причинам значительно выше, чем в других. А количество участков ограничено. Поэтому неудивительно, что в таких условиях нетерриториальных самцов будет больше — во-первых, из-за недостатка места, а во-вторых, вследствие повышенной конкуренции за имеющиеся территории.

В условии задачи спрашивалось, какие факторы влияют на выбор тактики, за исключением тех, которые являются врожденными. Но очевидно, что генетически-детерминированные индивидуальные различия тоже играют определенную роль. В частности, в вышеприведенных примерах одни самцы могут быть более сильными и потому быстрее достигать высшего статуса. А другие достигают его позже либо им это вообще не удается. Таким образом, врожденные факторы могут модифицировать онтогенетическую траекторию самца, но в целом, на популяционном уровне, не имеют первоочередного значения. Но бывает и по-другому. У некоторых видов врожденные факторы пересиливают и выходят на первый план. В таком случае обычно говорят об альтернативных репродуктивных стратегиях — ведь данная особь реализует в своей жизни только какой-либо один вариант.

К таким видам относится турухтан (Philomachus pugnax). Это небольшой куличок, в массе гнездящийся в евразийских тундрах. А на пролете, весной и осенью, его можно встретить практически по всей нашей стране. В гнездовой период, вернувшись в родную тундру, самцы турухтанов формируют тока. Так же, как у тетеревов, у каждого самца на токовище есть небольшая территория, которую он охраняет от других претендентов. Тока посещают для спаривания самки, которые позже в одиночку занимаются воспитанием потомства. Всё это напоминает описанное выше для тетеревов. Но есть одно важное отличие.

В брачный период у самцов отрастает пышный перьевой воротник, а кожа на «лицевой» части головы оголяется от перьев и становится испещренной оранжевыми, зеленоватыми или бурыми бородавками. Перьевой воротник окрашен в разные цвета у разных самцов, что позволяет различать их индивидуально. Обычно это сочетание рыжего, каштанового и черного цветов. Но иногда попадаются самцы, в окраске воротников которых преобладает белый цвет (рис. 9).

Рис. 9. Группа самцов турухтанов на пролете с воротниками разного цвета. В центре — птица с белым воротником. Фото с сайта www.ibc.lynxeds.com

Они отличаются от других птиц по поведению. В отличие от очень драчливых в брачный период «нормальных» самцов, эти на редкость миролюбивы. Они избегают участвовать в драках и неизменно отлетают при нападении на них других самцов. В итоге таким «белым» самцам не удается занять территорию — они просто не в состоянии отстоять ее от претендентов. Вместо этого они ведут себя как приживальщики, выбирая каждый раз местом своего пребывания на току территорию такого резидента, который в данный момент не расположен к конфликтам и не выгоняет его. Поэтому «белых» самцов называют самцами-сателлитами. Когда же резидент начинает настойчиво проявлять агрессию, сателлит улетает. В результате такие сателлиты кочуют от току к току. Тактика сателлита на территории резидента такова: при появлении здесь самки, если хозяин недостаточно расторопен, он пользуется этой оплошностью и спаривается с самкой. Для этого ему и надо держаться на территории резидента: ведь за пределами токовища самки к спариванию не расположены.

Таким образом, в данном случае врожденные различия в агрессивности влияют на поведение самца на току и определяют его стратегию. К удобству исследователей, у турухтанов эти различия одновременно проявляются и в окраске перьевого воротника.