Дарвин снова оказался прав: у одной из камнеломок подтвердили насекомоядность

Рис. 1. A — общий вид плотоядной камнеломки Saxifraga candelabrum. B — соцветие растения, к которому прилипли различные насекомые. C, D, E — разные варианты железистых волосков на одном растении вместе с добычей. Изображение из обсуждаемой статьи в Nature Communications

Еще Чарльз Дарвин предполагал, что представители семейства Камнеломковые могут ловить и переваривать насекомых. Однако его эксперименты на двух европейских видах этих горных растений не дали убедительных доказательств насекомоядности камнеломок. Спустя полтора века китайские ученые исследовали тибетский вид Saxifraga candelabrum и несколькими методами показали, что он привлекает железистыми волосками членистоногую добычу. Возможно, новые эксперименты докажут, что и другие растения используют насекомых как азотную подкормку в суровых условиях высокогорий.

Плотоядные растения фотосинтезируют, как и многие другие растения, но вместе с тем используют мелких позвоночных и беспозвоночных в качестве дополнительного источника азота. Обычно такие виды растут на болотах (росянки, саррацении), в бедной азотом пресной воде (пузырчатки) или, по крайней мере, во влажном климате (непентесы). Все они ловят добычу с помощью видоизмененных листьев. У одних растений листья преобразуются в кувшинчики или в захлопывающиеся ловушки, у других — покрываются железистыми волосками, в чьих секретах увязает добыча.

Однако плотоядными растениями встречаемость железистых волосков не ограничивается. На это обращал внимание и Чарльз Дарвин. Он отметил, что у горных растений камнеломок (Saxifraga) такие волоски присутствуют и они, вероятно, тоже ловят мелких животных. В 1875 году Дарвин пытался проверить свою гипотезу на двух европейских видах — Saxifraga rotundifolia и Saxifraga umbrosa, подкармливая их насекомыми. К сожалению, эксперименты не дали однозначных результатов, поэтому камнеломки всё это время не считались плотоядными растениями.

Теперь же, полтора века спустя, ситуация начала меняться. Исследователи из Куньминского ботанического института Китайской академии наук выбрали объектом изучения азиатскую камнеломку — вид Saxifraga candelabrum, растущий на Тибетском нагорье (рис. 1). Чтобы определить, действительно ли он относится к плотоядным, ученым нужно было показать, что эта камнеломка привлекает добычу, обездвиживает ее, переваривает и усваивает из нее соединения азота (нитраты).

Для этого ученые провели целый комплекс экспериментов (рис. 2). Сначала они исследовали 45 гербарных образцов Saxifraga candelabrum, датированных 1888–2016 годами, а также 32 особи этого вида в дикой природе на предмет наличия прилипших насекомых. Почти во всех гербарных образцах (43 из 45) насекомые обнаружились. То же можно было сказать и о живых растениях: в среднем, к волоскам каждого из них было прикреплено 71 членистоногое. Такая частота показывает, что прилипание животных к камнеломке не случайность.

Рис. 2. Схема проделанных экспериментов. Изображение из обсуждаемой статьи в Nature Communications

Затем ботаники установили, привлекает ли насекомых вид растения или выделяемые им молекулы. Они ограждали дикорастущие особи камнеломки одним из двух видов барьеров — стеклянным с крышкой, через который не проходили летучие вещества, и белым мелкосетчатым, через который растения становилось хуже видно. Выяснилось, что насекомые прилетают к S. candelabrum, даже если не видят растение, но при этом могут воспринимать его выделения. Их анализ методом газовой хроматографии с масс-спектрометрией показал, что среди летучих веществ, производимых Saxifraga candelabrum, есть бета-мирцен и цинеол. Об этих веществах известно, что насекомые воспринимают их, а в некоторых случаях (при опылении южноамериканских орхидей пчелами) и летят к их источнику. Из этого исследователи сделали вывод, что тибетская камнеломка активно привлекает насекомых.

Интересно, что больше всего насекомых обнаруживалось на соцветиях. Все известные плотоядные растения ловят добычу видоизмененными листьями, а цветки в этом процессе не участвуют, чтобы не потерять опылителей. Так что в этом смысле S. candelabrum выбивается из общей массы. Впрочем, в каком-то смысле эта камнеломка тоже бережет своих опылителей: в полевых экспериментах к железистым волоскам в основном прилипали небольшие комары-звонцы (Chironomidae), не способные эффективно опылять камнеломку, а на цветки садились крупные мухи и пчелы, которых железистые волоски не останавливали.

Известно, что Saxifraga candelabrum — монокарпик, то есть цветет раз в жизни, а после созревания плодов и семян погибает. Вероятно, поэтому больше всего насекомых и соединений азота из них (о том, как это было установлено, чуть позже) обнаруживали в цветках, а не, скажем, в верхних листьях, которые находятся так же близко к ножке соцветия, как и цветки. Скорее всего, азот из насекомых активно используется цветками Saxifraga candelabrum как раз для того, чтобы сделать половое размножение растения максимально эффективным.

Кроме того, требовалось показать, что растение переваривает насекомых и усваивает содержащийся в них азот. Первое смогли установить по активности фосфатаз — одного из классов ферментов, необходимых для пищеварения. Для выявления этой активности железистые волоски обрабатывали веществом ELF 97, которое служит для фосфатаз субстратом. Когда ELF 97 расщепляется фосфатазами, при соответствующей микроскопии можно увидеть желто-зеленую флуоресценцию. Она свидетельствует о проявлении активности фосфатаз. У двух контрольных неплотоядных видов, растущих рядом с S. candelabrum, такой флуоресценции в железистых волосках не наблюдалось, а у Saxifraga candelabrum и другого насекомоядного растения, росянки Drosera peltata, флуоресценция присутствовала.

То, что азот из насекомых усваивается растением, исследователи доказали, когда в лабораторных условиях скармливали каждой камнеломке по 10 дрозофил, меченных азотом-15 (см. Изотопы азота). Первые две недели этот изотоп, которого в природе гораздо меньше, чем азота-14, находили в большом количестве в соцветиях. Кроме того, сравнение с теми же видами, что в экспериментах с фосфатазами, показало, что азот-15 неплотоядные виды не захватывают.

Наконец, авторы статьи сравнили аннотированный геном Saxifraga candelabrum с доступными геномами других представителей камнеломковых, хищных растений с железистыми волосками и кувшинчиками, а также неплотоядных видов из нескольких разных семейств (всего 31 вид), чтобы выявить общие черты в эволюции плотоядности. Известно, что плотоядность возникала в эволюции цветковых растений по крайней мере шесть раз (рис. 3). Поэтому исследователи искали молекулярные признаки конвергентной эволюции в геномах непентесов, росянок, S. candelabrum и некоторых других видов. Кроме этого они обращали внимание на уменьшение и увеличение разнообразия генов в различных генных семействах.

Рис. 3. Систематическое положение Saxifraga candelabrum, для которого доказали питание насекомыми, относительно уже известных плотоядных таксонов. Также отмечены типы ловчих структур: pitfall — ловчие кувшинчики (как у непентесов, цефалотов и саррацений), eel — корневидные листья-штопоры (как у генлисей, см. Genlisea), snap — захлопывающиеся листья (как у венериных мухоловок), sticky — клейкие волоски (как у росянок и Saxifraga candelabrum), suction — ловчие пузырьки (как у пузырчатки; засасывают насекомых внутрь). Изображение из обсуждаемой статьи в Nature Communications

У хищных видов, имеющих ловчие железистые волоски, по сравнению с неплотоядными растениями было увеличено разнообразие генов в 20 генных семействах. Среди них гены, облегчающие плотоядный образ жизни: отвечающие за привлечение добычи, ее поимку (выработку липкого секрета), переваривание (создание ферментов-гидролаз) и всасывание питательных веществ. 16 генов у растений с липкими волосками, чьи геномы были исследованы, подверглись положительному отбору.

Когда исследователи проанализировали все шесть плотоядных видов, чьи геномы были доступны, нашлось еще 58 генов с такими заменами нуклеотидов, которые предполагают конвергентную эволюцию пищеварительных ферментов у растений, независимо ставших плотоядными. Однако общей группы генов, достоверно связанных с расширением репертуара ловчих аппаратов у всех шести исследованных плотоядных видов, выявить не удалось.

Авторы исследования отмечают, что камнеломка S. candelabrum, скорее всего, изначально использовала железистые волоски для защиты от поедателей (те могли увязнуть в липком секрете волосков), и только позже к этому добавилась функция ловли добычи. В бедной минералами среде это повысило выживаемость вида, а тот факт, что крупные эффективные опылители не страдают от железистых волосков камнеломки, позволяет сочетать в одном соцветии и функцию размножения, и функцию минерального питания.

Вероятно, новые плотоядные виды обнаружатся не только среди камнеломок, но и среди других, не родственных им видов — но при этом имеющих железистые волоски. Искать такие растения стоит не только в болотистой, но и в горной местности, а также в любом другом биотопе, где может наблюдаться нехватка азота.

Источник: Xin-Jian Zhang, Tao Deng, Nan Lin, Heng-Chang Wang, Bo Song, Er-Na Xun, Xian-Han Huang, Quan-Sheng Fu, Jun-Tong Chen, Peng-Rui Luo, Douglas E. Soltis & Hang Sun. Identification of carnivory in the flowering plant Saxifraga via multidisciplinary evidence // Nature Communications. 2026. V. 17: 7557.

Светлана Ястребова