Выводы о находке губок возрастом 890 млн лет правдоподобны, но требуют весомых доказательств

Рис. 1. Остатки, возможно принадлежащие губкам тониевого возраста. a — типичная червеобразная микроструктура (длина масштабного отрезка — 500 мкм). b — она же в увеличенном виде (длина масштабного отрезка — 50 мкм). c — фрагмент белкового скелета современной роговой губки (длина масштабных отрезков — 100 мкм и 20 мкм). Иллюстрации из обсуждаемой статьи в Nature

Месяц назад в журнале Nature вышла статья, сообщающая о находке губок в глубоком докембрии. Губки — это крайне примитивные животные, однако такой огромный возраст для них все же мало кто предполагает. Если приведенные в этой статье выводы о том, что червеобразные микроструктуры, найденные в строматолитах возрастом 890 миллионов лет, действительно являются губками, подтвердятся, это будет означать, что многоклеточные животные возникли на Земле не только задолго до кембрийского взрыва, но и до начала глобального оледенения, известного как эпоха «Земли-снежка». Однако пока что интерпретация этих структур как губок остается под вопросом.

Когда и как появились первые животные? Это сложный вопрос. Человеку трудно вообразить мир, в котором нет животных, — вероятно, не в последнюю очередь потому, что он сам к ним принадлежит. Но ведь все, что развивается, когда-то имело начало. Проблема происхождения многоклеточных животных была поставлена биологами в XIX веке, и число гипотез на эту тему, пожалуй, превосходит число гипотез, объяснявших природу Океана в великом романе «Солярис».

Академик Артемий Васильевич Иванов однажды собрал эти гипотезы и систематизировал их. В результате получилась монография (А. В. Иванов, 1968. Происхождение многоклеточных животных). Надо сказать, что книга Иванова вышла больше полувека назад, и с тех пор, конечно, в этой области накопилось много новых фактов. Но вот о новых концептуальных схемах сказать этого нельзя (например, одна из лучших относительно современных работ на эту тему — K. V. Mikhailov et al., 2009. The origin of Metazoa: a transition from temporal to spatial cell differentiation — представляет собой основанную на новых данных интерпретацию гипотезы Алексея Алексеевича Захваткина, опубликованной в конце 1940-х). У прошлых поколений биологов хватило идей, чтобы почти полностью охватить пространство логических возможностей. Новые идеи, разумеется, появляются, но они дополняют и комбинируют старые, а не обнуляют их. Как раз тот случай, когда мы ныне, говоря словами Бернара Шартрского, уселись на плечах великанов.

Ну, и какие же на эту тему были мнения? Прежде всего, многоклеточные животные могли либо (1) произойти от одноклеточных, либо (2) произойти от каких-то других многоклеточных, не относившихся к животным (например, от растений), либо (3) совершенно самостоятельно вести свою эволюционную линию аж от доклеточных форм жизни. Все эти три версии появились в научной литературе не позже начала XX века. Впрочем, самой популярной из них всегда была первая — идея происхождения многоклеточных животных от каких-то одноклеточных предков. Но и она допускала очень много вариантов. Чисто теоретически одноклеточный организм может превратиться в многоклеточный двумя способами: или через этап многоядерности, или путем многократного деления, после которого образовавшиеся «обычные» одноядерные клетки не станут расходиться. Первое — синцитиальная теория, второе — колониальная. А уж подварианты колониальной теории трудно даже пересчитать: теории гастреи Геккеля, фагоцителлы Мечникова, планулы Рэя Ланкастера, плакулы Бючли, синзооспоры Захваткина, амфибластулы Бальфура, мезенхимулы де Ланга...

Сейчас теория колониального происхождения многоклеточных животных однозначно победила. Но это не значит, что проблема полностью решена. В частности, остается актуальным очень важный вопрос: был ли общий предок всех многоклеточных животных подвижным (плавающим или хотя бы ползающим) или прикрепленным? Большинство исследователей во все времена склонялось к тому, что эволюционный путь животных в целом представлял собой цепочку подвижных форм, а «сидячие» ветви были более-менее тупиковыми. Но существовали и противоположные взгляды. Например, австрийский зоолог Райнхард Ригер (Reinhard Rieger) в 1994 году опубликовал интересную статью, в которой предложил рассматривать магистральную линию эволюции животных — от губок до полухордовых — как непрерывную последовательность сидячих форм, у которых плавающими были только личинки (R. M. Rieger, 1994. The biphasic life cycle—a central theme of metazoan evolution). Иногда эти личинки переходили к неотении, то есть переставали превращаться во взрослых сидячих существ и начинали самостоятельно размножаться. Так и возникли многочисленные группы подвижных животных.

Похоже, что в отношении первых шагов эволюции многоклеточных животных (более поздние этапы мы сейчас не обсуждаем) Ригер и его единомышленники были правы. Дискуссия о структуре эволюционного древа многоклеточных животных еще не закончена, но ее предварительные результаты указывают на то, что самая древняя и примитивная дожившая до современности их группа — это губки (см. «Первичность губок» опережает по очкам «первичность гребневиков», «Элементы», 12.11.2019). Губки — сидячие существа, живущие за счет фильтрации воды и, судя по всему, никогда не имевшие нервной системы (см. Дискуссия о роли гребневиков в эволюции продолжается, «Элементы», 18.09.2015). У них нет не только органов, но, строго говоря, даже и тканей. На роль первых животных они вполне подходят. Но где же губки в палеонтологической летописи?

Для начала оценим шансы губок на то, чтобы сохраниться в ископаемом состоянии. Шансы у них неплохие. У большинства губок есть внутренний минеральный скелет — в этом отношении они, как ни странно, подобны позвоночным, хотя и состав скелета, и анатомия у них совершенно иные. Минеральные структуры, образующие твердый скелет губок, называются спикулами (рис. 2). Состоят они либо из карбоната кальция (у известковых губок), либо из кремнезема (у обыкновенных, гомосклероморфных и стеклянных губок). Некоторые современные губки, однако, лишены спикул вообще. У бесспикульных губок внутренний скелет органический, белковый.

Рис. 2. Относительно хорошо сохранившаяся фанерозойская (точнее, силурийская) известковая губка. Слева — ископаемый материал, справа — реконструкция животного. a–c — томограммы остатков губки в разных сечениях (длина масштабного отрезка — 1 мм), d — реконструкция целой спикулы (длина масштабного отрезка — 25 мкм). Сокращения: os — устье, cc — камеры со жгутиковыми клетками, pr, gr, ngr, dr — различные типы скелетных лучей. Так выглядят ископаемые остатки, которые бесспорно принадлежат губкам. Иллюстрации из статьи A. Nadhira et al., 2019. Three-dimensionally preserved soft tissues and calcareous hexactins in a Silurian sponge: implications for early sponge evolution

Теперь окинем взглядом саму палеонтологическую летопись. Как известно, история жизни на Земле делится на две грандиозные эпохи: докембрий и фанерозой, граница между которыми пролегает по возрасту около 540 миллионов лет (см., например: Членистоногие подтверждают реальность кембрийского взрыва, «Элементы», 17.11.2013). Большинство известных остатков многоклеточных животных относится к фанерозою. Губки тут не исключение: с начала фанерозоя они становятся многочисленными, разнообразными и дают палеонтологам большое поле для исследований (например, академик Алексей Юрьевич Розанов в основном занимался археоциатами, а это тоже древние губки). Уже в первом периоде фанерозоя, то есть в кембрии, появляются типичные минеральные спикулы и даже целые скелеты губок (А. Ю. Журавлев, 2014. Ранняя история Metazoa — взгляд палеонтолога). Увы, о первых многоклеточных животных эти находки ничего не сообщают. Ведь эпохой их становления был докембрий. В докембрии сколько-нибудь надежно определимых спикул или скелетов губок пока не найдено.

А что найдено? Прежде всего надо сказать, что все докембрийские находки губок в той или иной степени проблематичны. Конечно, докембрийские губки, в отличие от докембрийских кроликов, вполне могли существовать и в каком-то виде наверняка существовали. Но находок докембрийских губок, которые бы никогда никем не ставились под сомнение, не существует.

Чтобы уточнить дальнейшее, обратимся к геохронологической шкале. Нас сейчас интересует заключительный этап докембрия, который называется неопротерозоем. В нем три периода: тоний, криогений, эдиакарий. В эдиакарии существование каких-то многоклеточных животных бесспорно, в криогении и тем более в тонии оно под большим вопросом. Ну, а как же с губками? Все их предполагаемые докембрийские находки до недавнего времени можно было разделить на три группы.

К первой группе находок относятся проблематичные скелетные остатки. Иногда сообщают о спикулах, иногда о присущей губкам системе полостей и каналов, иногда и о целых скелетах. Беда в том, что в докембрии, в отличие от фанерозоя, плохо работает принцип актуализма: «современность — ключ к пониманию прошлого». Надежные описания фанерозойских организмов возможны благодаря сопоставлению с современными представителями тех же групп: например, вымершая трехпалая лошадь — все же лошадь. С организмами, не имеющими никаких современных близких родственников, этот подход не работает. Большинство докембрийских организмов именно таково, поэтому их интерпретации часто бывают спорными. Целая серия находок эдиакарских губок (например: M. Brasier et al., 1997. Ediacarian sponge spicule clusters from southwestern Mongolia and the origins of the Cambrian fauna) была потом в результате обстоятельных переисследований опровергнута: то, что принимали за спикулы губок, оказалось минеральными образованиями чисто геологической природы (J. B. Antcliffe et al., 2014. Giving the early fossil record of sponges a squeeze). В некоторых других случаях за губок, возможно, были приняты организмы с другими типами питания (вендобионты, заведомо существовавшие в те времена). Иные находки откровенно загадочны: например, очень древняя отавия, несколько напоминающая губку системой полостей и отверстий, почему-то имеет абсолютно несвойственную губкам фосфатную раковину (C. K. Brain et al., 2012. The first animals: ca. 760-million-year-old sponge-like fossils from Namibia). В общем, история докембрийских губок темна и непонятна.

Ко второй группе находок относятся химические биомаркеры со сложными органическими веществами, свойственными только губкам (см., например: Животные появились свыше 635 миллионов лет назад, «Элементы», 09.02.2009). Тут уже приходится полагаться не на структуру остатков животных, а на химию. Неудивительно, что по этому поводу тоже высказывались возражения: есть солидные авторы, которые считают, что приписываемые древним губкам органические вещества вполне могли либо синтезироваться водорослями, весьма далекими от животных, либо возникнуть в результате чисто геологических процессов нефтеобразования (J. B. Antcliffe, 2013. Questioning the evidence of organic compounds called sponge biomarkers). Ясности опять нет, увы.

К третьей группе пока относится только одна находка: эдиакарская Eocyathispongiа, действительно очень похожая на маленькую бесскелетную губку (см. «Первичность губок» опережает по очкам «первичность гребневиков», «Элементы», 12.11.2019). Ничего сенсационного тут нет: эоциатиспонгия жила примерно в середине эдиакария, во времена, когда даже по консервативным прикидкам как раз и следовало бы ожидать появления самых первых многоклеточных животных. Но, кто бы мог подумать, о ней тоже идут споры. Правда, не слишком накаленные. Тем не менее есть специалисты по древним губкам, которые называют эоциатиспонгию «проблематичной» и не исключают, что она может оказаться многоклеточной водорослью, а отверстия ее каналовой системы — не отверстиями, а артефактами (J. B. Botting, L. A. Muir, 2018. Early sponge evolution: a review and phylogenetic framework). Заканчивается это, как всегда, выводом, что образец требует более детального исследования.

Совсем недавно в журнале Nature вышла статья, где сообщается, что в докембрийских отложениях Канады найдены предполагаемые остатки губок с белковым бесспикульным скелетом (рис. 1). Сам по себе такой скелет сохраниться, конечно, не может. Но в ходе тафономического процесса он обызвествляется, и на его месте формируется система тонких известковых тяжей и перекладин. На срезах это выглядит как червеобразная микроструктура (vermiform microstructure). Отложения, в которых эта структура найдена, входят в состав окаменевших строматолитов — рифов, образованных синезелеными водорослями (цианобактериями). Что ж, губки вполне могут жить в строматолитах — для более поздних времен это доказано, и с этой стороны находка выглядит правдоподобно.

Однако возраст этой находки составляет ни много ни мало 890 миллионов лет. Это не эдиакарий и даже не криогений, а тоний — чрезвычайно древняя эпоха, для которой большинство палеонтологов вообще не решается допустить существование многоклеточных животных. Оснований для этого фактически нет, если не считать молекулярных часов — а их показания применительно к таким древним событиям никак нельзя считать надежными (см. Палеонтологи уточнили время появления первых членистоногих, «Элементы», 23.08.2018). Характерно, что предполагаемая тониевая губка пока даже не получила латинского названия. Ее животная природа требует дополнительных доказательств, потому что цена вопроса здесь слишком высока — ну, почти как с докембрийскими кроликами. Тониевая губка увеличит достоверный возраст животного царства чуть ли не вдвое! Судя по всему, мировая палеонтология пока отнеслась к этой сенсационной находке скептически. Например, англичанин Грэм Бадд (Graham Budd), крупнейший специалист по кембрийской фауне, сказал по этому поводу: «Это все равно что найти компьютерный чип в монастыре XIV века». Грядет дальнейшее обсуждение, которое мы, надо полагать, скоро увидим.

Источник: E. C. Turner. Possible poriferan body fossils in early Neoproterozoic microbial reefs // Nature. 2021. DOI: 10.1038/s41586-021-03773-z.

См. также: Наша прагубка: предполагаемые следы животной жизни нашлись за 350 миллионов лет до кембрийского взрыва, N+1, 28.07.2021.

Сергей Ястребов