Пермские парарептилии сухонопусы ходили иноходью

В конце пермского периода по территории современной Вологодской области бродили парейазавры сухонопусы. Оставленные ими во влажном прибрежном грунте следы сохранились до наших дней и позволили восстановить походку палеозойских тетрапод. Рисунок Андрея Атучина

В 2000 году на север России отправилась небольшая экспедиция Палеонтологического института РАН под руководством Ю. М. Губина. Главной целью были раскопки местонахождения пермских тетрапод в устье реки Стрельны недалеко от Великого Устюга. Среди участников экспедиции был палеонтолог и создатель Музея истории мироздания в Дедовске Сергей Викторович Петухов. В один из дней, пока трое коллег копали серые глины в поисках остатков тетрапод, в том числе сухогоргонов (см. картинку дня Звероящер сухогоргон), Петухов решил посмотреть окрестности. Он спустился к Стрельне, дно которой выложено известняком, и обратил внимание на странные структуры — небольшие дырки, уходящие вглубь породы. «Как будто кто-то шел и тыкал костылем», — вспоминает он. Вероятно, это были полости от стеблей древних растений. Заинтересовавшись, он стал их рассматривать и вдруг заметил окаменевший след — глубокий и широкий, длиной с человеческий. След окружали трещины, его без труда удалось выбить из плиты известняка.

Геологическое обнажение Опоки расположено вблизи слияния рек Стрельна и Сухона. Крутой обрыв высотой около 60 м сложен песчаниками, глинами и мергелями, датируемыми концом пермского периода. Фото с сайта commons.wikimedia.org

Находка представлялась сенсационной. На территории Европейской России следы палеозойских позвоночных встречаются крайне редко — в отличие от костных остатков. Это странно, потому что в Западной Европе таких следов множество, по ним даже отличают одни стратиграфические горизонты от других. В Европейской России более чем за столетие изучения пермских отложений была найдена всего одна следовая дорожка, она принадлежала пермской амфибии размером с тритона (см. картинку дня Следы невиданных зверей).

В лагере к находке отнеслись скептично. По словам участника экспедиции В. В. Буланова, находка не очень напоминала след, а при минимальном воображении след можно увидеть в любой вмятине. Губин сказал, что один след ничего не доказывает и нужна полноценная следовая дорожка: «Нет дорожки — нет следов».

Петухов отправился искать дорожку. Весь следующий день он провел, вышагивая по мелководной Стрельне во всех направлениях, но без результата. Встречались дырки от «костылей», трещины усыхания древнего грунта, но никаких следов. Однако поиск — дело азартное. Петухов взял лодку, переправился на другой берег реки Сухоны, в которую впадает мелкая Стрельна, и вскоре увидел много отпечатков в плитах известняка. «Там всё было истоптано», — вспоминает он.

Этот участок берега был своеобразным «слепым пятном». Здесь никогда не искали остатков пермской фауны и флоры, потому что выходов песков и мергелей здесь не наблюдалось. Работы всегда проходили на правом берегу Сухоны или сильно дальше по левому берегу. Никому не приходило в голову осматривать берег с известняками: костей в известняках Сухоны не попадалось, поэтому и интереса они не вызывали.

Впрочем, и в этот раз дорожки не оказалось — была только хаотичная масса сомнительных вмятин, поэтому вскрывать слой известняка от налегающей выше породы не стали. Тем более, лагерь уже сворачивали, готовясь ехать на другое местонахождение. Вмешался случай. Следующий маршрут не принес интересных находок, вся поездка грозила стать провальной, поэтому Губин напоследок решил вернуться на Сухону и проверить открытие Петухова: если тот в самом деле нашел следы, это оправдало бы всю экспедицию.

В середине августа палеонтологи вернулись на Сухону, сняли породу и обнаружили две четкие следовые дорожки. Это стало главным успехом экспедиции и одним из наиболее ярких открытий в палеонтологии пермского периода за последние двадцать лет.

Две следовые дорожки хорошей сохранности находились на расстоянии ста метров друг от друга. Одна состояла из двенадцати следов, другая — из одиннадцати. Следы имели разную сохранность. Некоторые были четкими, окруженными «грязевым» валиком от давления стопы, с отпечатками пальцев и когтей. Другие были сильно оплывшими, размытыми еще в пермском периоде.

На будущий год для изучения следов Губин специально отправился на Сухону. Одну дорожку полностью очистили, извлекли и вывезли в Москву. Также были найдены новые следовые дорожки в заиленном русле Стрельны, где безуспешно ходил Петухов. Здесь сохранилась самая длинная, семнадцатиметровая дорожка, насчитывающая 65 следов.

В 2002 году Губин вновь приехал — уже на Стрельну, — чтобы изучить следы на дне реки. Четыре дня палеонтологи под его началом подметали дно самодельными метлами, чтобы зарисовать и сфотографировать следы. Для удобства прямо в реку поставили стол. Говорят, местные жители сильно удивлялись приезжим, которые и дно подметают, и что-то пишут за столом в воде, и меряют речку, выставляя веревочные квадраты.

Очистка следов сухонопуса в русле Стрельны. Слева направо: А. Н. Кузнецов, В. К. Голубев, Ю. М. Губин. 2006 год. Фото предоставлено В. К. Голубевым

В последующие годы исследования тоже проводились. В 2007 году обнаружили третью дорожку на берегу Сухоны. Ее вывезли в Казань. Всего в районе устья Стрельны нашли около двух сотен следов.

Древние организмы, от которых в буквальном смысле остались только следы, редко удается сопоставить со скелетными остатками. Поэтому их описывают как ихнотаксоны. В 2003 году следы с Сухоны описали как Sukhonopus primus, что можно перевести как «сухононог первый» (Ю. М. Губин и др., 2003. Следовые дорожки парейазавров из верхней перми Восточной Европы). Строго говоря, «сухонопус» — это название только следа. Животное, которое их оставило, следует называть «Sukhonopus producer», однако в популярных работах эту строгость обычно игнорируют.

Палеонтолог В. В. Буланов и следы сухонопуса на левом берегу Сухоны (местонахождение Есиповка). Фото М. П. Арефьева, 2000 год (предоставлено В. К. Голубевым). Сейчас эта дорожка выставлена в Палеонтологическом музее им. Ю. А. Орлова РАН в Москве

У сухонопусов было по пять пальцев, которые заканчивались заостренными когтями. Передние конечности были косолапыми, пальцы смотрели внутрь. Задние лапы были больше передних, пальцы смотрели вперед. Животные ходили с приподнятым туловищем и не волочили хвост — между отпечатками не было следов хвоста и брюха. Длина следов ступни доходила до 25 сантиметров, глубина — до 6 сантиметров. Сами животные достигали, как считают, почти двухметровой длины от носа до кончика хвоста.

Размер и форма следов, в особенности косолапость передних конечностей, а также их приуроченность к так называемому северодвинскому ярусу, позволили предположить, что они принадлежали парарептилиям парейазаврам. Другие животные, чьи кости встречаются в одновозрастных отложениях, не подходят по размеру или форме лап. Сухонопуса часто сопоставляют с парейазаврами дельтавятиями, чьи многочисленные скелеты находят возле города Котельнич в Кировской области. Однако, по словам Буланова, для дельтавятий сухонопус был слишком крупным.

Следы образовались вполне традиционно: животные прошли по влажному берегу, вероятно озера, затем грунт затвердел, а при следующем затоплении был занесен песком, который спрессовался, запечатал следы и предохранил их от разрушения. Спустя 260 миллионов лет Сухона и Стрельна разрушили вышележащие отложения и вскрыли пласты с отпечатками следов. Зачастую они выглядят так, будто животное только что прошло по берегу.

Извлеченная из породы следовая дорожка сухонопуса, подготовленная для переправки в Казань, 2007 год. Отпечатки следов видны плохо — позже понадобилась кропотливая работа препараторов, чтобы их очистить. Фото предоставлено В. К. Голубевым

Лучшую следовую дорожку с частью породы отвезли в Москву. Ее можно увидеть в экспозиции Палеонтологического музея РАН, она достигает 2,5 метров в длину. Еще одна дорожка доставлена в Музей естественной истории Татарстана в Казани. Отдельные следы хранятся в Дедовском музее истории мироздания в Подмосковье, в Музее землеведения Саратовского государственного университета. Огромное следовое поле до сих пор находится в устье Стрельны. А дальнейшее разрушение берегов и размыв породы наверняка вскроют еще не одну сотню следов.

Сухонопусы уже стали местной достопримечательностью. В городе Тотьма из них делают своеобразный культурный бренд. На президентский грант в местном музее открыли отдельный зал «По следам сухонопуса» с моделями пермских ящеров, а также издали детскую книжку про сухонопуса и его друзей.

Несколько лет назад изучением следов сухонопуса занялся доктор биологических наук А. Н. Кузнецов. В первую очередь его интересовала реконструкция техники передвижения животного.

Анализ постановки конечностей и параметров шага показал, что сухонопусы ходили очень медленно и необычно для современных тетрапод. Их аллюр был близок к медленной иноходи (то есть задние лапы шагали в ногу с передними). Такая походка не встречается среди современных рептилий из-за нарушения статического равновесия. Обходя этот запрет, сухонопусы раскачивали тело из стороны в сторону. Тот же принцип реализован в русской игрушке «качающийся бычок», которому посвящен знаменитый стишок Агнии Барто:

Игрушечный бычок шагает по наклонной доске, переваливаясь с боку на бок. Попав на горизонтальную поверхность, она опрокидывается или аккуратно останавливается. Так же передвигался и сухонопус: поочередно поднимая то обе правые, то обе левые конечности и раскачиваясь телом из стороны в сторону. (Конечно, он шагал не только под горку, потому что, в отличие от игрушечного бычка, у него был внутренний мотор — мышцы.)

Главным основанием для такого вывода стали пропорции скелетов парейазавров. Если, к примеру, взять скелет дельтавятии и увеличить его так, чтобы длина ступни совпала с длиной отпечатка задней лапы сухонопуса, то все остальные лапы неминуемо расставятся на следовой дорожке в порядке, характерном для иноходи: задняя пара лап встанет в ногу с передними. Получается, животное переставляло сразу две лапы: то левые, то правые. Важным доказательством качающейся походки также стала косолапость передних лап, которыми животное толкало тело из стороны в сторону.

В Политехническом музее в Москве сконструировали модель сухонопуса в натуральную величину. Вес парейазавра таких размеров мог доходить до трехсот килограммов. Модель из-за внутренних пустот весит гораздо меньше — около ста килограммов. Для достижения размашистого шага в каждую пятку модели загрузили по два килограмма свинцовой дроби.

Модель после двухлетнего использования получила перелом левого тазобедренного сустава из-за ударных нагрузок, которые возникали, когда тело переваливалось с одного бока на другой. С этой же проблемой должны были сталкиваться и живые сухонопусы, но у них было решение — они обладали оригинальной костной тканью.

Недавно две группы палеонтологов (российские и южноафриканские) изучили гистологию костей парейазавров и обнаружили странную губчатую структуру костной ткани, нетипичную для длинных костей других позвоночных. Обычно у сухопутных четвероногих длинная кость устроена как трубчатый стержень, стенки которого снаружи образованы плотной костью, внутри — губчатой, а в полости трубки находится костный мозг. У парейазавров и мозговая полость, и внешний плотный слой почти полностью замещены губчатой костной тканью.

Такая структура ткани должна была хорошо уменьшать силу ударов при качающейся ходьбе, выступая амортизатором, и тем самым спасать кости от переломов. Впрочем, не до конца: микроскопические травмы должны были возникать, но быстро зарастали.

По мнению А. Н. Кузнецова, качающаяся иноходеобразная ходьба, возможно, была свойственна не только парейазаврам, но и другим крупным растительноядным тетраподам пермского периода с характерным бочкообразным телом. На это указывает губчатая костная ткань в конечностях казеид (Caseasauria).

Вероятно, «пермская» походка больших тетрапод была обусловлена примитивным характером двигательной системы с недостаточно тонким нервным контролем за мышцами конечностей и неразвитой мышечной массой.

Интересна еще одна гипотеза. Качающееся передвижение больших пермских четвероногих должно было сопровождаться сильными ударами лап о землю. Не исключено, что эта особенность играла большое значение во взаимоотношениях хищников и жертв, и хищники могли находить жертву по сейсмическим волнам. Не случайно при реконструкциях получается, что у пермских хищных тетрапод был не приспособленный для улавливания воздушных сигналов слуховой аппарат. Они слышали колебания земли, передающиеся через ноги и дальше на череп и внутреннее ухо. Можно предположить, что смена качающейся походки с жесткой поступью на более продвинутую и тихую привела к взрывной эволюции слуха, которая наблюдается у тетрапод уже в мезозойской эре.

Источник: Alexander N. Kuznetsov. Passive-dynamic walkers of the late Paleozoic // Ameghiniana. 2020. DOI: 0.5710/AMGH.15.05.2020.3285.

См. также:
По следам четвероногих — Лекция А. Н. Кузнецова в Палеонтологическом музее РАН.

Антон Нелихов