Острота конкуренции за гнезда между синицами и мухоловками зависит от климатических условий

Рис. 1. Сверху — пара мухоловок-пеструшек (Ficedula hypoleuca), слева — самец, справа — самка; фото с сайта hbw.com. Снизу — две большие синицы (Parus major); фото с сайта sola.ai

Голландские орнитологи, десять лет мониторившие дуплянки, в которых любят гнездиться большие синицы и мухоловки-пеструшки, отметили рост количества убитых мухоловок. Оба вида конкурируют за места для гнездования, однако оседлые синицы обычно начинают гнездиться до того, как мухоловки прилетают из Африки. В зависимости от температуры воздуха сроки откладки яиц у синиц могут сильно смещаться в ту или другую сторону. Сроки же возвращения мухоловок не зависят от погоды на местах гнездования. Если время прилета мухоловок совпадает со временем гнездования синиц, то начинается жесткая конкуренция за дуплянки, которая часто приводит к смерти более слабых птиц-мигрантов. Больше мухоловок гибло также после теплых зим в Европе, когда смертность синиц снижалась и весной они занимали больше дуплянок. Впрочем, хотя в отдельные годы синицы убивали почти 9% самцов мухоловок, численность популяции мухоловок-пеструшек не уменьшилась.

О влиянии измененимухя климата на жизнь природных сообществ за последние десятилетия написано много научных работ. Из-за потепления сдвигаются сроки миграций и размножения животных, меняются ареалы их обитания (см., например: Шмели Северного полушария меняют свой ареал в ответ на изменение климата, «Элементы», 15.07.2015). Исследование, проведенное в 2014 году Национальным Одюбоновским обществом почти на 600 видах птиц, обитающих в Северной Америке, показало, что больше половины из них так или иначе могут пострадать от сокращения ареала, вызванного изменением климата (см. доклад 314 Species on the Brink). Вымирание видов в прошлом тоже могло объясняться изменением климата (см.: В прошлые эпохи постепенное потепление климата сопровождалось внезапным кризисом биоты, «Элементы», 03.07.2009).

Влияние изменения климата на разные сообщества, виды и популяции, конечно, неодинаково. Может оно приводить и к межвидовым конфликтам. Так, сосуществующие виды, которые делят какой-либо ресурс, из-за разных адаптаций к изменяющемуся климату могут стать жесткими конкурентами. Межвидовой конкуренции птиц посвящена целая монография (A. Dhondt, 2012. Interspecific Competition in Birds), в которой отмечается важность ее учета при моделировании влияния климата на популяции птиц. Многие работы по межвидовой конкуренции посвящены борьбе за кормовую базу (F. J. Sanderson et al., 2006. Long-term population declines in Afro-Palearctic migrant birds), однако это далеко не единственный фактор, который может приводить к вытеснению одного вида другим.

Конкуренция может быть связана и с борьбой за места для гнездования. Об влиянии изменения климата на межвидовую конкуренцию между большими синицами (Parus major) и мухоловками-пеструшками (Ficedula hypoleuca) из-за борьбы за гнёзда уже писали финские ученые (M. Ahola et al., 2007. Climate change can alter competitive relationships between resident and migratory birds). Очень показательны в этом свете также результаты долговременного мониторинга птиц-дуплогнездников в Нидерландах.

Исследователи из Гронингенcкого университета в течение десяти лет, с 2007-го по 2016 год, изучали взаимоотношения большой синицы и мухоловки-пеструшки (рис. 1) в искусственных гнездовых домиках (дуплянках), которые являются важным ресурсом для обоих видов.

Большая синица — неперелетная птица и круглый год обитает примерно в одних и тех же местах. Период гнездования у синиц длится обычно с апреля по май, но его сроки зависят от нескольких факторов: например, от средней температуры воздуха (ранней весной и гнездование тоже происходит раньше) и сроков появления гусениц (которыми синицы в основном выкармливают птенцов).

Мухоловки-пеструшки, напротив, птицы перелетные: они проводят зиму в Западной Африке, а весной возвращаются в Европу для размножения. Самцы обычно прилетают на несколько дней раньше самок. Они подыскивают и занимают подходящую (по их мнению) территорию, рекламируя ее (и себя) самкам, когда те прилетят.

Пока у орнитологов нет ясности, почему самцы прилетают на места гнездования раньше самок, но известно, что это происходит у многих видов. Нет понимания и насчет того, что именно побуждает птиц сниматься весной с мест зимовки и лететь на север, хотя «обратный» поведенческий эффект довольно хорошо описан: у многих мигрирующих животных по мере сокращения светового дня наблюдается более тревожное поведение — цугунруэ (см. Zugunruhe). У птиц это поведение проявляется особенно ярко: если ограничить птице свободу передвижения (например, посадить ее в клетку Эмлена), то птица в состоянии цугунруэ будет прыгать в ту сторону, в которую должна была лететь (см. Тройничный нерв играет определяющую роль в магнитной навигации птиц, «Элементы», 13.08.2018). Возможно, какой-то похожий механизм срабатывает и в конце зимовки птиц в теплых странах.

Если самец мухоловки пытается занять дуплянку, на которую уже положила глаз синица, происходит схватка. Драка внутри домика часто оканчивается для более слабой и хрупкой мухоловки печально: синицы достаточно сильны, чтобы нанести серьезные травмы и даже разбить череп сопернику. Чем они иногда пользуются и в других ситуациях — известны случаи, когда синицы расклевывали другим птицам голову и поедали мозг.

Случаи убийств мухоловок синицами известны довольно давно (J. Merilä, D. A. Wiggins, 1995. Interspecific Competition for Nest Holes Causes Adult Mortality in the Collared Flycatcher). А ведь смещение сроков гнездования синиц или времени прилета мигрантов может усугубить «квартирный вопрос». Рост глобальных температур, наметившийся в последние десятилетия, привел к тому, что весна в Европе в среднем начинается раньше. Из-за этого и пик доступности гусениц — основного корма мухоловок и синиц — в среднем стал наступать раньше. И хотя мигранты дольше приспосабливаются, за десятки лет прилет мухоловок тоже сместился на более ранние даты. В годы с ранней весной это не должно приводить к большой конкуренции: синицы, которые никуда не улетают и потому быстрее адаптируются к климатическим изменениям, успевают в основном вывести птенцов и освободить дуплянки к моменту прилета мухоловок. А вот в годы с холодной весной всё не так: синицы ждут более теплой погоды, и мухоловкам, которые не подозревали об этом, приходится выдерживать куда более ожесточенную конкуренцию за дуплянки (рис. 2).

Риc. 2. Слева — сроки гнездования большой синицы (желтый график) и прилета мухоловок-пеструшек (серый). Чем сильнее совпадали эти сроки, тем выше наблюдалась смертность мухоловок-пеструшек в схватках за дуплянки. Справа — большая синица и убитая мухоловка-пеструшка в дуплянке. Рисунок из обсуждаемой статьи в Current Biology

Чтобы разобраться в этом вопросе, голландские орнитологи (рис. 3) на протяжении всех десяти лет, кроме обработки данных по температурам, всю весну каждый день регистрировали даты прилета мухоловок. Раз в 5 дней проверяли все дуплянки, чтобы отметить дату откладки первого яйца обоих видов (обычно воробьинообразные, к которым относятся и синицы, и мухоловки, откладывают по яйцу в день, поэтому по числу яиц вполне надежно определяется первый день кладки). Масштабы и кропотливость работы можно оценить по таким данным: всего зарегистрировали 2321 прилетов мухоловок, а на территории национального парка Двингельдервельд, где проводили исследования, развешено 950 дуплянок и каждый день приходилось проверять по 190 птичьих домиков!

Рис. 3. Первый автор обсуждаемой статьи Йелмер Самплониус (Jelmer Samplonius) отпускает мухоловку-пеструшку. Фото © Rob Buiter с сайта eurekalert.org

Анализ собранных данных при помощи метода скользящего окна подтвердил описанные выше соображения про конкуренцию синиц и мухоловок-пеструшек (рис. 4, слева). Благодаря индивидуальной пластичности большие синицы сильнее зависят от температуры на местах гнездования, чем мухоловки (см. Большие синицы и без естественного отбора приспосабливаются к более раннему наступлению весны, «Элементы», 14.05.2008). У синиц больше диапазон климатических условий, подходящих для гнездования, и больше разброс в сроках откладки первого яйца: этот промежуток составил 37 дней (с 25 февраля по 8 апреля). У мухоловок-пеструшек разброс в датах начала кладки меньше — всего 14 дней (с 18 апреля по 2 мая). При этом, как и следовало ожидать, сроки прилета мухоловок не зависели от температуры на местах гнездования. Отзывчивость синиц (изменение сроков откладывания первого яйца) к температуре была примерно в 4 раза выше, чем у мухоловок, — этот результат еще раз показывает, как по-разному влияет климат на фенологию размножения разных видов.

Рис. 4. Слева — разная фенологическая чувствительность больших синиц и мухоловок-пеструшек к температуре. По вертикальной оси отложено время в днях, начиная с 1 апреля. Квадратами отмечены даты откладки первого яйца большой синицей, крестами — даты прилета самцов мухоловки-пеструшки, треугольниками — прилет самок мухоловки-пеструшки, кружочками даты откладки первого яйца мухоловкой-пеструшкой. Справа — занятость дуплянок большими синицами в зависимости от температуры в предшествующем декабре; кружочки — высокий, треугольники — низкий индексы урожайности бука. Рисунок из обсуждаемой статьи в Current Biology

Потепление климата приводит к тому, что зимы в среднем наступают позже, заканчиваются раньше и в целом оказываются более теплыми. В таких более легких условиях выживаемость остающихся на зимовку животных повышается. Большие синицы — не исключение: в холодные зимы их смертность, особенно молодых птиц, выше, чем в теплые. В обсуждаемой работе этот факт подтвердился: чем теплее был декабрь, тем больше дуплянок было занято синицами следующей весной (рис. 4, справа). В качестве еще одного фактора в своем анализе ученые использовали индекс урожайности бука (от 0 до 5), который хорошо предсказывает выживаемость больших синиц (A. C. Perdeck et al., 2000. Great Tit Parus major survival, and the beech-crop cycle). Всё это означает, что чем теплее была зима, тем больше конкуренции будет за гнездовые домики весной — в том числе и с мухоловками.

Всего за время исследований зарегистрировали 88 мухоловок-пеструшек, убитых синицами (две из 88 стали жертвами лазоревок). В некоторые годы синицы убивали почти каждого десятого (точнее, 8,9%) самца мухоловок (в основном доставалось именно самцам — было обнаружено только две убитых самки). У мертвых мухоловок были страшные травмы головы и зачастую выклеван мозг.

Годовое количество убитых синицами мухоловок оказалось однозначно связано с фенологией этих видов и плотностью больших синиц, то есть, в конечном итоге, с климатическими условиями. Статистическая обработка собранных данных показала, что самцы мухоловок-пеструшек чаще гибли от синиц, когда средняя дата прилета самок мухоловки была ближе к пику откладки яиц в популяции больших синиц, а также когда плотность больших синиц быотносительно велика (рис. 5). Интересно, что дата прилета самок мухоловок-пеструшек оказалась лучшим маркером, чем дата прилета самцов, хотя погибают в схватках в основном самцы. Похоже, что с прилетом самок конкуренция за гнездовые домики резко возрастает. При этом для самцов оказалось безопаснее прилетать раньше: у поздно прилетевших самцов риск пострадать от синиц был больше.

Рис. 5. Рассчитанная вероятность, с которой самцы мухоловок-пеструшек могут быть убиты синицами. По горизонтальной оси — разница между (усредненным) началом кладки яиц синицами и прилетом самок мухоловки, в днях. Слева показан график для года с высокой плотностью больших синиц, справа — для года с низкой плотностью. Черные линии соответствуют самцам мухоловки-пеструшки, прилетающим на места гнездования раньше, серые — прилетающим позже. Рисунок из обсуждаемой статьи в Current Biology

Удивительно, но исследователям не удалось обнаружить последствий этой смертельной конкуренции для популяции мухоловок-пеструшек. В тех областях, где смертность мухоловок была выше, на следующий год не наблюдали снижения их плотности. Это позволяет предположить, что большая часть убитых самцов не участвовала в размножении.

Ранее теми же авторами было показано, что поздно прилетающие самцы имеют меньше шансов найти партнера (J. M. Samplonius, C. Both, 2017. Competitor phenology as a social cue in breeding site selection), а новое исследование показало, что у них еще и выше риск быть убитыми синицей. Похоже, что в пути лучше не задерживаться.

Источник: Jelmer M. Samplonius, Christiaan Both. Climate Change May Affect Fatal Competition between Two Bird Species // Current Biology. 2019. V. 29. P. 327–331.e2. DOI: 10.1016/j.cub.2018.11.063.

См. также:
1) Мухоловки-пеструшки могут переходить на немоногамные отношения при изменении условий окружающей среды, «Элементы», 26.12.2018.
2) Узурпаторы гнезд (картинка дня).
3) Потепление на севере Европы заставляет голодать птенцов мухоловки-пеструшки, «Элементы», 05.05.2006.
4) Мухоловка-лейкист (картинка дня).
5) Потепление климата угрожает благополучию перелетных птиц, «Элементы», 24.02.2011.
6) Большие синицы и без естественного отбора приспосабливаются к более раннему наступлению весны, «Элементы», 14.05.2008.

Вероника Самоцкая