Подтверждена принадлежность дикинсонии к животному царству

Рис. 1. Проартикуляты — представители эдиакарской биоты с уплощенным сегментированным телом и «симметрией скользящего отражения» (сегменты левой и правой стороны тела сдвинуты относительно друг друга; особенно хорошо это заметно у вендии). Слева направо и сверху вниз: дикинсония, вендия, андива (см. Andiva), ёргия (Yorgia), сприггина. Изображения из обсуждаемой статьи в Science, из статьи A. Yu. Ivantsov, 2002. New Proarticulata from the Vendian of the Arkhangel’sk Region и с сайтов en.wikipedia.org, en.wikipedia.org и ediacaran.org

Дикинсония и ее родня (так называемые проартикуляты) — одни из самых странных и загадочных представителей эдиакарской биоты, населявшей моря 571–541 млн лет назад, незадолго до кембрийского взрыва. Проартикуляты так сильно отличаются от всех современных организмов, что определить их место в системе живой природы долго не удавалось: трактовки варьировали от колониальных бактерий и гигантских протистов до наземных лишайников и высших животных (билатерий). Палеонтологи из России, Австралии и Германии внесли ясность в этот запутанный вопрос, изучив «молекулярные ископаемые» — остатки эукариотических мембранных стеролов, сохранившиеся в отпечатках дикинсоний из местонахождения Лямца (Онежский берег Белого моря). Полученные результаты позволяют уверенно отнести дикинсонию (а значит, и ее родню — других проартикулят) к царству животных. Открытие показало, что расцвет эдиакарской биоты действительно был прелюдией к бурной диверсификации животных в начале кембрия, а не «черновым экспериментом природы» по созданию каких-то альтернативных форм макроскопической жизни, как предполагали некоторые специалисты.

Изучение «молекулярных ископаемых» (см. Molecular fossils) — остатков органических молекул, некогда входивших в состав живых организмов, — относительно новый и весьма многообещающий метод палеонтологических исследований. Он может оказаться особенно полезным для выяснения природы ископаемых существ, настолько непохожих на современные организмы, что традиционными методами определить их место в системе живой природы не удается.

Эдиакарская биота почти целиком состоит как раз из таких загадочных существ. Как их только не интерпретировали: и как настоящих двусторонне-симметричных животных, и как колонии бактерий, и как гигантских протистов, и даже как наземные лишайники (см.: Могли ли эдиакарские ископаемые жить на суше?, «Элементы», 01.02.2013).

На сегодняшний день более или менее ясно, что эдиакарская биота неоднородна и включает представителей разных групп морских (все-таки не наземных!) организмов. Из них к царству животных до сих пор уверенно относили только кимбереллу и с чуть меньшей уверенностью — еще несколько форм (Cloudinidae, Namapoikia, Namacalathus).

Большинство других представителей эдиакарской биоты по-прежнему остаются в категории «проблематиков», то есть ископаемых организмов неясной систематической принадлежности. Это справедливо и для проартикулят (Proarticulata) — крайне своеобразной группы эдиакарских организмов (рис. 1). Изначально их интерпретировали как билатерий, но потом выяснилось, что по целому ряду признаков проартикуляты резко отличаются от всех известных двусторонне-симметричных животных. В частности, у них не удалось обнаружить ни рта, ни кишечника (возможно, у них было наружное пищеварение или они просто питались растворенной органикой, впитывая ее всей поверхностью тела). Проартикуляты оставляли на бактериально-водорослевых матах, покрывавших морское дно, очень странные следы передвижения — цепочки одинаковых, по-разному ориентированных отпечатков всего своего тела. Возможно, они переплывали с места на место при помощи ресничного эпителия, но не похоже, что у них были мышцы. Своеобразная «симметрия скользящего отражения», характерная для проартикулят (она хорошо видна у вендии на рис. 1), не встречается у животных. Не очевидно даже, были ли у проартикулят морфологически различимые брюшная и спинная стороны тела. Учитывая эти факты, наиболее правдоподобной выглядела трактовка проартикулят как неких очень примитивных, «базальных» животных, однако и другие версии нельзя было полностью исключить.

Поскольку эдиакарские организмы нередко сохраняются в виде органических пленок, логично попробовать применить к ним методы «молекулярной палеонтологии». Именно это и сделала группа палеонтологов из России, Австралии и Германии. Совсем недавно, в начале 2018 года, эта группа сообщила о первом крупном успехе в деле молекулярной идентификации загадочных эдиакарских ископаемых. Исследователям удалось показать, что круглые отпечатки, известные под названием Beltanelliformis, представляют собой колонии цианобактерий (см.: Загадочные эдиакарские организмы Beltanelliformis оказались колониями цианобактерий, «Элементы», 25.01.2018).

Новая статья, опубликованная 21 сентября в журнале Science, сообщает о еще более выдающемся достижении. Авторы изучили состав органических пленок в отпечатках двух представителей проартикулят — дикинсонии и андивы (см. Andiva). Материал был собран в России на побережье Белого моря (местонахождения Лямца и Зимние Горы). При помощи газовой хроматографии и масс-спектрометрии (см. Gas chromatography–mass spectrometry) анализировался состав насыщенных стеранов и моноароматических стероидов — веществ, в которые превращаются эукариотические стеролы (компоненты клеточных мембран эукариот) в процессе фоссилизации. Группы эукариот различаются по соотношению стеролов с углеродными «скелетами», состоящими из 27, 28 или 29 атомов углерода (их называют, соответственно, холестероидами, эргостероидами и стигмастероидами). Например, отличительной особенностью животных является абсолютное преобладание 27-углеродных холестероидов, у зеленых водорослей больше всего 29-углеродных стигмастероидов, а у многих грибов преобладают 28-углеродные эргостероиды.

Наиболее четкие результаты дал анализ крупных дикинсоний из Лямцы, сохранившихся в виде органических пленок толщиной до 3 мкм. Изученные экземпляры андивы с Зимних Гор оказались более тонкими и менее информативными, но в общих чертах результаты по андиве и дикинсонии получились похожие.

При жизни проартикуляты лежали на поверхности бактериально-водорослевой пленки, покрывавшей морское дно. Поэтому не вся органика в отпечатке дикинсонии происходит от самой дикинсонии: частично она представляет собой остатки этой пленки. В состав пленки, помимо прокариот, входили зеленые водоросли со своим характерным набором стеролов. Поэтому, чтобы понять, какие стеролы были у дикинсонии, нужно вычесть из результатов анализа «фоновый» водорослевый сигнал.

Оказалось, что в породе, прилегающей к отпечаткам дикинсоний, среди моноароматических стероидов преобладают 29-углеродные стигмастероиды (их доля составляет от 71,3 до 76,0%), на втором месте 28-углеродные эргостероиды (13,4–16,8%), на третьем — 27-углеродные холестероиды (10,6–11,9%). Примерно такое же соотношение молекул с 29, 28 и 27 атомами углерода обнаружилось и среди насыщенных стеранов. Это характерная молекулярная «подпись» зеленых водорослей, которые, по-видимому, представляли собой доминирующую группу эукариот на дне эдиакарского моря.

Совсем другая картина наблюдается в крупных отпечатках дикинсонии: здесь резко преобладают характерные для животных 27-углеродные холестероиды (93%), а эргостероидов и стигмастероидов относительно немного (1,8 и 5,2%). Выяснилось также, что чем мельче дикинсония, тем ниже в ней доля холестероидов (то есть «животного» компонента) и выше доля стигмастероидов (водорослевого компонента). Это логично, потому что дикинсонии разного размера, толстые и тонкие, при жизни лежали на водорослевой пленке одной и той же толщины. Соответственно, в ископаемом отпечатке мелкой дикинсонии должна быть повышена доля водорослевой примеси по сравнению с отпечатком крупной дикинсонии. Именно это и показал проведенный анализ (рис. 2).

Рис. 2. Слева: отпечаток дикинсонии (A) и схема, иллюстрирующая процесс его формирования (B, C). Дикинсония (оранжевая) с повышенным содержанием 27-углеродных стеролов лежала на водорослевом мате (зеленом) — источнике «фонового сигнала» (background signal), то есть набора стеролов, характерного для зеленых водорослей (с преобладанием 29-углеродных молекул). Дикинсонию засыпало песком (C), затем органика сплющилась, и на нижней поверхности слоя песчаника сформировался отпечаток (B). Рисунок показывает, что чем тоньше была дикинсония при жизни, тем сильнее должен быть «фоновый сигнал» в отпечатке. Справа (D): график, показывающий связь между долей 27-углеродных моноароматических стероидов (по вертикальной оси), 27-углеродных стеранов (по горизонтальной оси) и размером дикинсонии (Dickinsonia size): бледно-розовые кружки соответствуют самым мелким экземплярам, темно-красные — самым крупным. Зелеными кружками показан «фоновый сигнал», оранжевый кружок — реконструированный состав стеролов дикинсонии за вычетом фонового сигнала. Изображение из дополнительных материалов к обсуждаемой статье в Science

По соотношению стереоизомеров стеранов (5α и 5β) можно понять, в каких условиях шло разложение органики — кислородных или бескислородных. Судя по этому показателю, в ходе формирования изученных отпечатков дикинсонии 27-углеродные стеролы находились в бескислородных условиях, что характерно для разлагающихся останков животных. Напротив, 28 и 29-углеродные стеролы, скорее всего, разлагались в присутствии кислорода. Этот результат еще раз подтверждает, что 27-углеродные стеролы дикинсонии — ее собственные, а 28 и 29-углеродные представляют собой водорослевую примесь.

На основе полученных данных авторы рассчитали, что при жизни у дикинсонии доля 27-углеродных стеролов составляла не менее 99,7%, а возможно, и все 100%.

Из этого можно сделать вполне определенные выводы о таксономическом положении дикинсонии (а заодно и других проартикулят).

Они точно не были лишайниками: у лишайников всегда преобладают 28-углеродные эргостероиды, которых дикинсония при жизни почти или вовсе не производила. Они также не могли быть гигантскими протистами: все изученные протисты, достигающие сколько-нибудь крупных размеров, производят смесь 27, 28 и 29-углеродных стероидов, а многие из них синтезируют вдобавок 30-углеродные, которые в отпечатках дикинсоний отсутствуют.

Характерной особенностью животных является присутствие только 27-углеродных стеролов у подавляющего большинства видов. У протистов, являющихся ближайшими родственниками животных, а именно у хоанофлагеллят (см. Choanoflagellate) и Filasterea, доля 27-углеродных стеролов варьирует от 84 до 100%. Но сближать их с проартикулятами нет оснований, потому что эти протисты всегда имеют микроскопические размеры.

Таким образом, полученные данные убедительно свидетельствуют в пользу отнесения проартикулят к животному царству. Самые древние экземпляры дикинсоний имеют возраст 558 млн лет, что делает их, по мнению авторов, самыми древними «подтвержденными макроскопическими животными» (confirmed macroscopic animals). Древнейшие кимбереллы чуть моложе (555 млн лет).

Поскольку ни рта, ни кишечника, ни мускулатуры у проартикулят так и не удалось обнаружить, они, скорее всего, представляют собой одну из базальных ветвей животного царства наряду с трихоплаксом и губками.

Источник: Ilya Bobrovskiy, Janet M. Hope, Andrey Ivantsov, Benjamin J. Nettersheim, Christian Hallmann, Jochen J. Brocks. Ancient steroids establish the Ediacaran fossil Dickinsonia as one of the earliest animals // Science. 2018. V. 361. P. 1246–1249.

См. также:
Загадочные эдиакарские организмы Beltanelliformis оказались колониями цианобактерий, «Элементы», 25.01.2018.

Александр Марков