Зубная спираль геликоприона

На фото — одна из самых загадочных окаменелостей пермского периода — зубная спираль геликоприона Helicoprion bessonowi. Она представляет собой серию острых зубов-лезвий, имеющих общий спирально-свернутый корень. Число зубов в таких спиралях варьирует от 80 до 190 (как правило, превышает сотню).

Первая спираль была найдена в XIX веке в нижнепермских отложениях Дивьей горы (сейчас это территория города Красноуфимска) краеведом А. Г. Бессоновым. В 1899 году академик А. П. Карпинский описал этот образец под названием Helicoprion bessonowi (в честь первооткрывателя; слово «helicoprion» можно перевести с латыни как «спиральная пила»). Сейчас известно уже около сотни зубных спиралей геликоприонов разной степени сохранности, найденных в Северной Америке, Евразии и Австралии. При этом почти 50% находок происходят из нескольких местонахождений в штатах Айдахо, Юта, Вайоминг (США) и 25% — из окрестностей Красноуфимска в России. В Красноуфимске геликоприон в последнее время фактически стал неофициальным палеонтологическим символом города.

Памятная медаль, выпущенная в Красноуфимске в 2014 году ко Дню города и палеонтологическому празднику. Длина масштабной линейки — 1 см. Фото © С. В. Наугольных с сайта ammonit.ru

По строению зубов еще в XIX веке исследователи поняли, что Helicoprion относится к хрящевым рыбам — евгенеодонтам (отряд Eugeneodontida), близким родственникам акул и химер. Эти рыбы были очень разнообразны и широко распространены в морях позднего палеозоя.

Обладатели зубных спиралей существовали в морях на протяжении почти 20 миллионов лет (с сакмарского по кунгурский века ранней перми). Раньше палеонтологи выделяли около десятка видов, относящихся к роду Helicoprion, однако недавнее исследование показало, что, скорее всего, разнообразие этих рыб ограничивалось лишь тремя видами: Helicoprion bessonowi, Helicoprion davisii и Helicoprion ergassaminon, которые различались углом навивания спирали и формой зубов.

Где и как именно у геликоприона располагалась его удивительная зубная спираль, как она росла и как использовалась, долгое время оставалось загадкой. Дело в том, что скелеты хрящевых рыб очень плохо сохраняются в ископаемом состоянии и зубные спирали обычно встречаются изолированно, без каких-либо остатков черепа или скелета рыбы (и даже если эти остатки сохраняются, их бывает очень сложно обнаружить). Карпинский в своей работе изобразил спираль на верхней челюсти рыбы (фактически на носу), позже различные авторы рисовали ее и на нижней челюсти, и на спине, и даже на хвостовом плавнике. Высказывались предположения, что при жизни рыбы спираль могла быть гибкой и во время атаки на добычу разворачиваться в усеянный зубами хлыст. Лишь недавно, уже в XXI веке, палеонтологам удалось реконструировать строение головы геликоприона и выяснить, как же все-таки располагалась и функционировала зубная спираль.

Варианты реконструкции внешнего вида Helicoprion, начиная от самых ранних (слева вверху — реконструкция Карпинского) до более поздних (слева внизу), справа показана наиболее современная реконструкция. Иллюстрация из статьи L. Tapanila et al., 2013. Jaws for a spiral-tooth whorl: CT images reveal novel adaptation and phylogeny in fossil Helicoprion

Исследователям помогли уникальные находки, современные технологии и родственные связи геликоприона. Helicoprion — единственная из хрящевых рыб, обладавшая зубной спиралью, состоявшей из нескольких оборотов. Но у нее есть несколько близких родственников с похожими зубами. Их объединяют в семейство Helicoprionidae, жили они в каменноугольном и пермском периодах. Зубы этих рыб (таких как Campyloprion, Sarcoprion, Shaktauites) также имеют общий корень и собраны хоть и не в спираль, но в полукруглую арку, от которой до спирали, что называется, один шаг. Палеонтологам удалось обнаружить остатки черепов некоторых родственников геликоприона, в которых такие «полуспирали» располагались на симфизе нижней челюсти. Это позволило окончательно отбросить экзотические версии о расположении спирали — стало ясно, что она и у геликоприонов располагалась в центре передней части нижней челюсти.

Зубная дуга Campyloprion ivanovi в экспозиции Палеонтологического музея им. Ю. А. Орлова РАН в Москве. Эта рыба жила за несколько миллионов лет до появления геликоприона. Фото с сайта paleoforum.ru

Кроме того, внимательное изучение поверхности зубной спирали геликоприона позволило обнаружить остатки хряща, в который она была погружена при жизни рыбы. Оказалось, что наружу из нижней челюсти торчали только 10–15 самых крупных зубов, в то время как все остальные зубы были скрыты внутри челюсти. Сворачиваться и разворачиваться зубная спираль не могла — ее корень был жестким и при жизни рыбы.

Удалось также решить вопрос о росте зубной спирали. У современных акул существует «зубной конвейер» — ряды зубов растут из глубины челюстей по направлению к их наружному краю. Внешний ряд зубов постепенно выталкивается следующим рядом, старые зубы выпадают и на их место встают новые. В связи с этим долгое время оставалось неясным, как росла спираль геликоприона и где располагались новые, самые молодые зубы — в ее центре или на внешнем обороте. Изучение расположения спирали в челюсти и наличие следов износа на зубах в середине спирали не оставили сомнений в том, что зубы нарастали с наружного края спирали: то есть самые большие внешние зубы были самыми новыми, а в середине спирали оказывались самые старые зубы, сформированные на ювенильном этапе развития рыбы.

Сравнение роста зубной спирали геликоприона с челюстью акулы: у геликоприонов старые зубы сохранялись в спирали, у акул они выпадают (FT — функционирующие зубы, NT — новые, еще не действующие зубы). А — зубная спираль геликоприона, B — челюсть акулы, C, D — схематическое изображение положения спирали в челюсти геликоприона. CR — череп; EC, JC, LBC — хрящи; OE — эпителий ротовой полости; PQ — небно-квадратный хрящ (верхняя челюсть); MC — меккелев хрящ (нижняя челюсть); RT — корень зуба; TW — зубная спираль. Иллюстрация из статьи J. B. Ramsay et al., 2015. Eating with a saw for a jaw: functional morphology of the jaws and tooth-whorl in Helicoprion davisii

Особенно много информации о строении челюстного аппарата геликоприонов удалось получить благодаря изучению одной очень хорошо сохранившейся зубной спирали из Айдахо методом компьютерной томографии. В этом образце, относящемся к виду Helicoprion davisii, в породе вокруг зубной спирали сохранились окаменевшие остатки челюстей и поддерживавших спираль хрящей. Их изучение подтвердило выводы о расположении спирали позади симфиза нижней челюсти и позволило реконструировать мускулатуру челюстного аппарата геликоприонов. Оказалось, что геликоприоны, благодаря движениям нижней челюсти, действительно могли использовать свою спираль как циркулярную пилу, разрезая плоть своих жертв. Небольшие зазубрины на их зубах также не оставляют сомнений в том, что эти зубы предназначались для разрезания мягких тканей. Эта же находка показала, что никаких других зубов, кроме размещенных в спирали, у геликоприонов не было.

Кого именно ели геликоприоны? На их зубах встречаются небольшие царапины, но они явно не специализировались на хорошо защищенной добыче, а питались какими-то мягкотелыми животными. Хотя сами геликоприоны могли достигать в длину нескольких метров, пасть у них была не очень большая, следовательно, и питаться они должны были не очень крупной, но многочисленной добычей. Палеонтологи предполагают, что жертвами геликоприонов были рыбы или головоногие моллюски. С головоногими, правда, возникает несколько сложностей. Аммоноидеи и наутилоидеи, многочисленные в пермских морях и часто считающиеся основными жертвами геликоприонов, имели прочные раковины и при малейших признаках опасности наверняка прятались внутрь. А для того, чтобы расколоть их раковины, были нужны совсем другие зубы, давящего типа. Иногда в качестве основных жертв геликоприонов называют кальмаров, но настоящие кальмары появились значительно позже, в мезозое, уже после исчезновения обладателей зубных спиралей.

Helicoprion, поедающий кальмаров. Здесь изображены современные кальмары, которые появились значительно позже пермского периода, но пермские аулакоцериды могли иметь сходную (в общих чертах) форму тела и геликоприоны могли на них охотиться. Иллюстрация © Steve White с сайта stevewhiteart.co.uk

В пермском периоде самыми массовыми головоногими, имевшими внутреннюю раковину, были представители отряда Aulacocerida, хотя и у них внутри тела был довольно прочный ростр. Впрочем, геликоприоны могли разрезать своей «пилой» мягкую переднюю часть тела этих моллюсков, убивая или обездвиживая жертву, а затем уже заглатывать добычу целиком.

Фото с сайта mnhn.fr (само фото).

Александр Мироненко