Трехлучевые споры папоротников

На этой электронной микрофотографии — трилетные (trilete), или трехлучевые, споры американского папоротника Ceratopteris richardii. Это один из вариантов строения спор папоротников, по которым их легко опознают под микроскопом. Через трехлучевую щель начинает прорастать гаметофит папоротников. У C. richardii наружная оболочка споры струистая, то есть с ребрышками. Более примитивные папоротники имеют гладкий периспорий, но трехлучевая щель всё равно хорошо видна.

Спора циатеи Sphaeropteris insignis, примитивного древовидного папоротника из Австралии, с гладким периспорием. Фото с сайта apsa.anu.edu.au

От момента появления в геологической летописи подобных трехлучевых спор отсчитывают время существования на нашей планете сосудистых растений. Такие споры повсеместно встречаются начиная с силура, есть и более ранние находки, датируемые поздним ордовиком. По мнению авторов этих находок, в конце ордовика сосудистые растения возникли и долго развивались на древнем суперконтиненте Гондване, и только в силуре распространились по всему свету. Известны и находки трилетных спор непосредственно в спорангиях древнейших сосудистых растений, таких как куксония.

Этот план строения спор сохранился и у некоторых современных папоротников. В нашей флоре это, например, споры орляка (Pteridium) или ужовника (Ophioglossum). Среди папоротников, которые часто выращивают дома, трехлучевые споры можно наблюдать у адиантума (Adiatum). Кстати, спорангии адиантума и орляка стоит искать на обратной стороне их зеленых листьев, или, точнее, ваий, а спорангии ужовника находятся в части листа, похожей на колосок. Споры папоротников сами по себе коричневые, их не надо окрашивать для лучшей видимости, кроме того, они довольно крупные, так что их можно неплохо рассмотреть в обычный школьный световой микроскоп.

Как и пыльца, споры распространяются по воздуху и постепенно оседают на всевозможные поверхности. Одна из задач палинологов — изучать, в какой степени набор (спектр) пыльцы и спор из воздуха отражает, что растет вокруг. Таким образом по набору ископаемых спор и пыльцы можно точнее реконструировать древнюю растительность, а по набору свежих — решить криминалистическую задачу. В воздушных пробах и пробах пыли с поверхностей, собранных в умеренных широтах, споры папоротников попадаются редко. Они указывают разве что на возможную близость леса к участку, где была взята проба — впрочем, известны случаи распространения спор папоротников и по воде. Однако в воздушных пробах тропических широт число спор может даже превосходить число пыльцевых зерен! Неудивительно, что там активно изучается вопрос возможной аллергии на споры папоротников. В Сингапуре, например, споры папоротника составляют 6,2–8,6% от всего мусора в воздухе, а пыльца — 4,4–5,4%.

Разнообразные споры папоротников тропического рода Anemia: A — A. mandiocana, B — A. warmingii, C — A. dregeana, D — A. hirta, E — A. rotundifolia, F — A. herzogii, G — A. phyllitidis var. phyllitidis, H — A. phyllitidis var. fraxinifolia, I — A. phyllitidis var. pluripinnae, J — A. wettsteinii, K — A. lancea, L — A. underwoodiana, M — A. luetzelburgii, N — A. nervosa, O — A. collina, P — Anemia sp. nov. 6. Длина масштабного отрезка 10 мкм. Фото из статьи P. Labiak et al., 2015. Molecular phylogeny and character evolution of Anemiaceae (Schizaeales)

Самая информативная для определения деталь споры папоротника — это периспорий, коричневая внешняя оболочка (см. Спородерма), которую синтезируют клетки спорангия, а не сама спора. Периспорий может быть с шипиками, бугорчатый, морщинистый, гладкий, или даже струйчатый... Увы, он не всегда плотно прилегает к споре, и нередко в препарате можно найти «голую» спору без периспория, которую практически невозможно определить. Да и споры, одетые периспорием, сложны для определения — особенно это касается образцов неизвестного географического происхождения (то, с чем могут работать эксперты-криминалисты), ведь все существующие атласы спор папоротников и неполны, и ограничены конкретными регионами. Впрочем, некоторые выводы о происхождении пробы можно сделать просто сравнивая число спор папоротников с числом пыльцевых зерен.

Фото © Judith Garrison Hanks, Robbin Moran с сайта plantsystematics.org. Длина масштабного отрезка 10 мкм.

Евгения Правдолюбова