Сердце черепахи

Перед нами рисунок сердца черепахи из книги «История сравнительной анатомии от Аристотеля до восемнадцатого века» (“A history of Comparative Anatomy from Aristotle to the Eighteenth Century”) британского профессора Фрэнсиса Джозефа Коула (Francis Joseph Cole, 1872–1959). Коул нарисовал сердце черепахи, показав направления потоков артериальной и венозной крови в нем так, как их представляли себе биологи в его время — в 40-е годы XX века. Но ведь книга Коула не была сводкой по современной ему биологии. Что там делают столь продвинутые научные данные? Оказывается, Коул сделал этот рисунок, чтобы проиллюстрировать работу ученого, который жил в XVII веке.

Этого ученого звали Жозеф-Гишар Дюверней (Joseph Guichard Duverney). Он был известным французским врачом и анатомом, членом Королевской академии наук, профессором анатомии в Королевском ботаническом саду (см. Jardin royal des plantes médicinales), в котором занимались тогда вовсе не только ботаникой — это был универсальный биологический научный центр. Одной из любимых тем Дювернея было исследование кровеносной системы рыб, амфибий и рептилий.

Дюверней посвятил сердцу черепахи как минимум четыре научные работы. Вот некоторые иллюстрации из его большой статьи «Наблюдения над кровообращением плода с описанием сердца черепахи и некоторых других животных» (“Observations sur la Circulation du Sang dans le Foetus et description du Coeur de la Tortue et de quelques autres Animaux”), опубликованной в сборнике трудов Королевской академии наук за 1699 год:

Сердце черепахи по Дювернею. Объемистая структура полулунной формы, охватывающая сердце сзади и снизу — это венозный синус (на рисунке Коула он не показан). Что касается сосудов, то для понимания сути дела нам вполне хватит тех, которые изображены на рисунке Коула

Тут мы видим сердце черепахи с брюшной стороны (слева), со спинной стороны (в центре) и в разрезе (справа). По форме эти рисунки крайне мало отличаются от тех, что можно найти в анатомических руководствах XX века. Ну а как обстоит дело с содержанием? Этот вопрос, как видно, очень заинтересовал Фрэнсиса Коула. Он изучил работы Дювернея и дотошно их проанализировал, чтобы понять, что тот знал о сердцах черепах и других водных позвоночных.

Для начала, Дюверней знал, что сердце черепахи — трехкамерное, в отличие от двухкамерного сердца рыб. Оно состоит из двух предсердий (правого и левого) и одного желудочка, который, правда, частично подразделен на сообщающиеся друг с другом отсеки. Далее, Дюверней знал, что в правом предсердии кровь венозная, а в левом артериальная... Стоп! Артериальная кровь — значит, насыщенная кислородом, в отличие от венозной крови, которая отдала кислород тканям и теперь им обеднена. Но кислород открыл Джозеф Пристли спустя три четверти века после выхода интересующей нас работы Дювернея. Разумеется, Дюверней ничего о кислороде не знал. Но он выяснил еще во время своих исследований кровообращения рыб, что при прохождении через органы дыхания (например, через жабры) кровь «насыщается частицами воздуха» и приобретает ярко-алый цвет. К моменту возвращения в сердце она растрачивает эти гипотетические «частицы воздуха» и меняет цвет на более темный. Так что разницу между артериальной и венозной кровью и ее физиологическое значение Дюверней хотя бы в общих чертах вполне понимал.

Теперь обратимся непосредственно к сердцу черепахи, ориентируясь на простой, красивый и наглядный рисунок Коула. Будем иметь в виду, что сердце мы на нем видим с брюшной стороны.

Дюверней установил следующие факты:

1. Легочные вены черепахи впадают в левое предсердие (Left Auricle). Напомним, что по легочным венам, в отличие от всех остальных вен, течет артериальная кровь, получившая в легких кислород. Так что в левом предсердии кровь тоже артериальная.

2. Все остальные вены черепахи без единого исключения впадают в правое предсердие (Right Auricle) (впадают они туда через венозный синус, но на эту деталь мы сейчас можем не отвлекаться). Ради точности отметим, что к этим «всем остальным венам» относятся задняя полая вена (несущая кровь от задней половины тела), парные передние полые вены (несущие кровь от передней половины тела), печеночные вены (несут кровь от печени) и коронарная вена (несет кровь от сердечной мышцы). Таким образом, в правое предсердие стекается венозная кровь от всего тела.

3. Правое и левое предсердие у черепахи разделены полной перегородкой (A.S.). В них смешивания артериальной и венозной крови нет.

4. Желудочек черепахи состоит из трех сообщающихся друг с другом камер: cavum arteriosum (C.A.), которая получает артериальную кровь из левого желудочка, а сама не дает начала никаким сосудам; cavum venosum (C.V.), которая получает венозную кровь из правого желудочка, а сама дает начало левой и правой дугам аорты (L.Ao. и R.Ao.); и cavum pulmonale (C.P.), которая получает кровь из cavum venosum, а сама дает начало легочной артерии (P.A.). Эти три камеры связаны между собой в следующем порядке: C.A. — C.V. — C.P.

Здесь необходимо пояснение. У амфибий, например у лягушки, все артерии выходят из сердца в составе единого артериального конуса. У рептилий артериальный конус распался на три главные артерии. Как уже говорилось выше, это легочная артерия (P.A.) и две дуги аорты — левая (L.Ao.) и правая (R.Ao.). Эти три сосуда выходят из желудочка по отдельности. С легочной артерией проще всего — она несет венозную кровь к легким, чтобы она там насытилась кислородом. Что касается дуг аорты, то они в принципе призваны нести артериальную кровь ко всему телу. Но физиологическая роль правой и левой дуг заметно отличается. Обратим внимание, что от правой дуги аорты (но не от левой!) отходит безымянная артерия (INN.). Эта артерия снабжает кровью передние конечности и голову. Иными словами, артериальное кровоснабжение передних лап и головы полностью берет на себя правая дуга аорты.

Также обратим внимание, что выход из сердца правой дуги аорты (несмотря на то, что она потом поворачивает направо) находится левее, чем выход левой дуги аорты. Дуги аорты как бы перекрещиваются, чтобы правая дуга выходила из сердца с более артериальной стороны.

4. В разделении артериальной и венозной крови принимают участие клапаны, расположенные на границе предсердий и желудочка. Правый септальный клапан (R.S.V.) отклоняет венозную кровь из правого предсердия вправо, чтобы она попадала в cavum venosum, а не куда-либо еще. Левый септальный клапан (L.S.V.) отклоняет артериальную кровь из левого предсердия влево, чтобы она попадала в cavum arteriosum, а не куда-либо еще.

5. Cavum venosum и cavum pulmonale разделены неполной желудочковой перегородкой (V.S.), которая тоже препятствует смешиванию крови.

6. В целом кровь в желудочке черепахи движется слева направо. На следующем этапе после выброса крови из предсердий в желудочек происходит следующее: кровь из cavum arteriosum переходит в cavum venosum, а кровь из cavum venosum переходит в cavum pulmonale. По порядку: C.A. => C.V. => C.P. В результате в cavum venosum оказывается артериальная кровь, которая, как ей и положено, выходит через дуги аорты, а в cavum pulmonale оказывается венозная кровь, которая, как ей и положено, выходит через легочный ствол.

7. Правая дуга аорты, снабжающая более важные органы, несет более насыщенную «частицами воздуха» кровь, чем левая дуга. Даже это Дюверней ухитрился подметить.

В итоге Коул с полным основанием пишет: «Всё это образует замечательно верное [remarkably correct] анатомическое и функциональное описание сердца черепахи, мало отличающееся от современных».

Прерывистыми стрелками на рисунке Коула изображены направления токов крови. Если покрасить их как принято (артериальную кровь в красный цвет, венозную — в синий), рисунок приобретет следующий вид:

Этот рисунок, пожалуй, и сегодня не требует поправок. Правда, на нем не удалось показать, что сердце черепахи — трехмерная структура. На самом деле перегородка в желудочке сердца черепах и ящериц — скорее горизонтальная, чем вертикальная; она делит желудочек таким образом, что cavum arteriosum и cavum venosum находятся со спинной стороны от перегородки, а cavum pulmonale — с брюшной стороны (см. Ф. Я. Дзержинский, 2005. Сравнительная анатомия позвоночных животных). Но Дюверней прекрасно это видел, и Коул об этом тоже не забывает

Схему сердца черепахи, ничем принципиально не отличающуюся от схемы, нарисованной Коулом по данным Дювернея, можно найти в научных работах конца XX века (например: G. Shelton, W. Burggren, 1976. Cardiovascular dynamics of the chelonia during apnoea and lung ventilation). Остается только непонятным, почему черепахи и некоторые другие рептилии не разделили желудочек полностью на правую и левую половины, чтобы смешивание артериальной и венозной крови было исключено. Дюверней в XVII веке вряд ли мог об этом догадаться, но современная биология может предложить кое-какие соображения на эту тему.

Главная идея заключается в том, что смешивание артериальной и венозной крови в некоторых ситуациях может быть полезным. Что это за ситуации? Прежде всего — длительная задержка дыхания, например при погружении под воду. У черепах выход из желудочка в легочную артерию охвачен мышечным сфинктером, напряжение которого регулируется нервной системой: симпатическая система расслабляет его, а парасимпатическая — сужает. Пока черепаха дышит легкими, этот сфинктер расслаблен и кровь поступает в легочную артерию беспрепятственно. Работает «нормальная» схема кровообращения: венозная кровь идет по легочной артерии в легкие, там обогащается кислородом и возвращается в сердце уже в виде артериальной крови. Иное дело, когда легочное дыхание прекращается — например, во время пребывания под водой (а водные черепахи могут оставаться под водой очень долго). В этой ситуации легкие бесполезны, и гонять через них кровь вхолостую, тратя энергию на преодоление сети легочных капилляров, нет никакого смысла. С другой стороны, даже в венозной крови обычно всё-таки есть хотя бы небольшое количество кислорода, который можно использовать. Поэтому сфинктер на входе в легочную артерию сжимается. Венозная кровь перестает поступать в легкие, а идет в дуги аорты. Этот механизм называют право-левым шунтом.

Функциональный принцип право-левого шунта. Когда сердце работает в режиме легочного дыхания, венозная кровь из правого предсердия идет в основном в легочную артерию. Когда легочного дыхания нет, сфинктер на входе в легочную артерию сокращается, и кровь из правого предсердия начинает перебрасываться в дуги аорты. Иллюстрация из статьи J. W. Hicks, 2002. The physiological and evolutionary significance of cardiovascular shunting patterns in reptiles, с изменениями

Особенно важен право-левый шунт в случае, если у животного есть дополнительные внелегочные органы дыхания. У водных черепах для дыхания в воде часто служит ротовая полость и даже клоака (см. картинки дня Большая мягкотелая черепаха и Клоакальное дыхание черепахи Фитцроя). Кровь с кислородом, полученным от таких органов дыхания, поступает в правое («венозное») предсердие, и ее нужно сразу направить в сосуды большого круга. Но всё это возможно, только пока перегородка в желудочке остается неполной. Иначе никакого право-левого шунта не будет. (Несколько сложнее обстоит дело у крокодилов, но их сейчас не будем обсуждать, хотя Дюверней занимался и ими.)

Проблема право-левого шунта на самом деле довольно запутана, и есть целый ряд гипотез о том, зачем он может быть нужен. Дюверней в своем XVII веке, конечно, не мог знать этих подробностей — хотя бы потому, что тогда не было еще ничего похожего на современную физиологию. Но в доступном ему приближении он описал механизм работы черепашьего сердца удивительно точно и детально.

Обратим внимание, что сравнительная анатомия обрела свое название только в 1664 году (см. картинку дня Мозг Томаса Уиллиса). Главная работа Дювернея о сердце черепахи, напомним, была сделана в 1699 году. Это хороший пример того, как далеко может продвинуться новая наука за время активной жизни всего одного поколения людей.

Рисунок из книги Фрэнсиса Джозефа Коула «История сравнительной анатомии от Аристотеля до восемнадцатого века» (“A history of Comparative Anatomy from Aristotle to the Eighteenth Century”).

Сергей Ястребов