Аммониты [m] и [M]

На этой фотографии — раковины юрских головоногих моллюсков аммонитов (Ammonoidea): большая — Aspidoceras, маленькие на ней — Sutneria. Хотя формально они относятся не только к разным видам, но и к разным родам, на самом деле это раковины животных разного пола одного и того же биологического вида. Маленькие раковины, по-видимому, принадлежали самцам аммонитов, а крупные — самкам. В палеонтологической литературе их называют соответственно микроконхами и макроконхами и сокращенно обозначают [m] и [M] — эти буквы в квадратных скобках ставятся после названия рода или вида.

Различия между микроконхами и макроконхами заключаются не только в размерах: различается характер скульптуры (см. Sculpture), чаще всего на внешнем обороте раковины, и, что самое главное, часто различается форма устья: раковины микроконхов несут на устье боковые выступы (так называемые «ушки»), а у макроконхов устье простое — с ровным краем. У некоторых аммонитов вместо ушек на устье присутствует вентральный (расположенный снизу) выступ: у микроконхов он длинный, а у макроконхов короткий и широкий. Ушки и длинные вентральные выросты присутствуют только на так называемом конечном (или терминальном) устье, на котором рост раковины прекращался. Есть, правда, рода аммонитов, у которых микроконхи, как и макроконхи, не имеют ни ушек, ни вентрального выступа. В таком случае различить их, действительно, можно только по размеру или небольшим отличиям в скульптуре.

Примеры диморфизма аммонитов. Показаны три вида юрских аммонитов. Раковины самок (макроконхи) более крупные и с простым ровным устьем, раковины самцов (микроконхи) мельче и обладают боковым или вентральным выступами. Рисунок из статьи H. Makowski, 1962. Problem of sexual dimorphism in ammonites

Для чего самцам аммонитов были нужны выросты-ушки на устье раковины и почему в некоторых эволюционных линиях они так и не возникли или со временем исчезли, пока точно неизвестно. Возможно, они несли демонстрационную функцию, показывая, что самец сильный и взрослый, готовый к размножению. Может быть, они защищали голову и щупальца маленького самца от большой и, возможно, агрессивной самки. Форма ушек у разных аммонитов различалась: у некоторых родов они были направлены строго вперед, у других изгибались, образуя что-то вроде защитной маски с отверстием для воронки впереди. Возможно, их функции у разных аммонитов тоже были разными и постепенно менялись в ходе эволюции.

Микроконх юрского аммонита Normannites sp. На устье хорошо видны выросты-ушки, между которыми расположено отверстие для воронки. Фото из статьи А. А. Мироненко, 2017. Анатомия и некоторые аспекты палеобиологии аммоноидей: современные данные

Конечно, палеонтологи не сразу поняли, что разные по внешнему виду раковины принадлежали самцам и самкам одних и тех же видов. Сначала их считали представителями разных родов и описывали соответственно. Однако со временем стало ясно, что некоторые, казалось бы, непохожие раковины всегда встречаются вместе, в одних и тех же геологических слоях, а внутренние обороты у них одинаковые несмотря на различия на взрослой стадии развития. Сходными у таких аммонитов оказались и лопастные линии — области прикрепления перегородок к стенке раковины, форма которых имеет важное систематическое значение у аммоноидей. К тому же точно такой же тип полового диморфизма биологи обнаружили у современных осьминогов-аргонавтов, образ жизни которых весьма напоминает некоторых аммонитов (см. картинку дня Осьминог в раковине).

Однако к тому моменту, когда появились первые работы по половому диморфизму у аммонитов (50–60-е годы ХХ века), большинство раковин этих моллюсков уже получили свои научные названия, и палеонтологам пришлось примириться с тем, что формально самцы и самки многих аммонитов оказались в разных родах и видах. В первую очередь, конечно, в разные таксоны попали внешне не похожие раковины самцов и самок. Микро- и макроконхи, которые были похожи и различались только размерами, чаще всего оказывались записанными в одни и те же виды или хотя бы рода.

Некоторые исследователи предлагали объединить известные диморфные пары, исторически отнесенные к разным родам или видам, но поддержки среди палеонтологов эти идеи не получили. Дело в том, что эволюция микро- и макроконхов в некоторых группах аммонитов шла с разной скоростью. Из-за этого одному микроконховому роду могут соответствовать, к примеру, два последовательно сменяющих друг друга макроконховых рода, и палеонтологам удобнее их различать, а не сливать воедино. В разной скорости эволюции самцов и самок аммонитов нет ничего удивительного: на животных, размер которых различался на порядок, по-разному действовали различные факторы окружающей среды. К примеру, некрупные хищники, опасные для микроконхов и молоди, могли не нести угрозу для взрослых макроконхов. В то же время макроконхи, наоборот, могли представлять интерес для крупных хищников, не обращавших внимание на более мелкую добычу. Поэтому появление в экосистеме нового крупного хищника могло оказать существенное влияние на крупных самок аммонитов, а для мелких самцов пройти почти незамеченным. А ведь если для защиты от хищников у макроконхов (или микроконхов) появлялись шипы или изменялась форма раковины, то формально они уже становились другим родом или хотя бы видом — так уж устроена палеонтологическая систематика.

Разница в размерах влияла не только на жизнь аммонитов, но и на посмертную судьбу их раковин. Маленькая раковина, падая на дно, имела шансы сразу утонуть в донном иле и прекрасно сохраниться до наших дней, в то время как большая раковина могла очень долго возвышаться над дном, постепенно разрушаясь течениями и донными обитателями. Поэтому как правило раковины микроконхов сохраняются лучше, чем раковины макроконхов, — это видно и на картинке дня.

Фото © Ирина Смурова.

Александр Мироненко