Зеленая триходерма

На фото — культура гриба Trichoderma harzianum из отдела аскомицеты в чашке Петри. В природе этот гриб обитает в самых разных почвах по всему миру. Он играет роль своего рода «серого кардинала», который оказывает сильное и разнообразное действие на организмы вокруг себя. Помогает развиваться растениям, подавляет другие грибы и патогены, не отказываясь при случае от классического для гриба сапротрофного питания (то есть питания за счет разрушения мертвой органики).

Род триходерма обычно делят на три-пять групп, так называемых секций. Отличить один вид от другого нелегко, поэтому зачастую удобнее говорить о конкретных штаммах — искусственно культивируемых линиях гриба. Все триходермы имеют общие морфологические черты. Они обладают особым паттерном ветвления конидиеносцев — специализированных гиф, несущих конидии, то есть споры бесполого размножения. Конидиеносцы триходерм имеют короткие, расширенные концы — фиалиды. Конидии очень мелкие, гладкие и ярко-зеленые.

Разветвленные конидиеносцы T. harzianum с фиалидами и конидиями. Фото с сайта en.wikipedia.org

Экологические отношения триходермы с соседями сложны и разнообразны. Эти грибы могут жить как на поверхности растений, так и внутри них (например, в тканях банана), а также формировать микоризу с корнями. Гриб стимулирует рост растений, переводя фосфор, один из трех ключевых элементов питания, а также микроэлементы (включая железо) в доступную им, растворимую, форму. Более того, триходермы могут выделять фитогормоны, например этилен. Грибу они нужны, чтобы манипулировать состоянием растения, с которым его связывает тесный симбиоз.

Триходерму используют в сельском хозяйстве, она благотворно влияет на состояние самых разных культурных растений: картофеля, помидоров, баклажанов, перцев, лука, папайи, манго, бананов, дыни, кукурузы, салата латука и многих других. Она также помогает расти резуховидке Таля (Arabidopsis thaliana) — самому популярному модельному организму среди растений.

В то же время, триходерма активно борется с фитопатогенами, прежде всего — другими грибами. Она не только успешно конкурирует за ресурсы и вытесняет «товарищей» по царству, используя свои сапротрофные возможности, но также паразитирует на них. Такие грибы называют микопаразитами (см. картинки дня Дизайнерский микопаразит и Пожиратель болетов). Паразитические гифы триходермы либо растут вдоль чужих гиф, либо обвивают их по спирали и выделяют всякие неприятные для них соединения. Зеленый гриб располагает очень разнообразными вторичными метаболитами — это внеклеточные ферменты вроде бета-глюканаз (см. Glucanase), хитиназ и протеаз, которые расщепляют вещества в составе других организмов, включая хитиновые клеточные стенки грибов. В арсенале триходермы присутствуют также различные антибиотики и токсины, которые действуют на другие грибы.

Слева — ганодерма, на которой паразитирует T. harzianum. Справа — срез шляпки ганодермы, на котором заметна триходерма в виде зеленых пятен. Фото © Stephen Rusell с сайта gbif.org, США

Триходермы успешно борются с заразными болезнями растений, вызываемыми грибами и грибоподобными организмами, например фузариозами и фитофторозами.

Два вида триходермы «соревнуются» в борьбе с фузариумом. Фото из статьи M. Taha Yassin et al., 2021. Antagonistic activity of Trichoderma harzianum and Trichoderma viride strains against some fusarial pathogens causing stalk rot disease of maize, in vitro

Достается от отдельных триходерм также насекомым, простейшим (например, малярийному плазмодию), круглым червям, бактериям и вирусам. При этом отдельные штаммы и их группы имеют собственные специфические эффекты. Так, T. asperellum в лабораторных условиях приводит к гибели личинок малярийных комаров, а T. stromaticum подавляет рост малярийных плазмодиев.

Также триходермы улучшают плодородие почвы, делая ее благоприятнее для растений и способствуя восстановлению нарушенных экосистем. Само собой, такие грибы очень полезны для людей. Их штаммы культивируют искусственно на питательных средах и используют на полях, внося в почву и под посевы.

Триходермы, история изучения которых охватывает столетие, до сих пор остаются объектом разнообразных исследований. Продолжается описание широкого спектра метаболитов гриба, их биологических эффектов, сложных экологических взаимодействий триходермы, ее геномики, систематики и жизненного цикла. Сложность вызывает сопоставление анаморфных (бесполых) стадий развития триходерм с их другой «ипостасью» — способными к половому размножению телеоморфными стадиями. В этом виде они уже известны под названием Hypocrea.

Фото с сайта koppert.ru.

Михаил Орлов