На фото — созревающая кисть винограда амурского (Vitis amurensis), самого морозостойкого вида винограда. Он способен переносить зимние температуры до минус 45°С! Этот вид является реликтом доледниковой субтропической растительности, то есть он смог выжить во время последнего ледникового периода и дождаться потепления. Потепление получилось пока слабее доледникового, и виноград в амурской тайге, свисающий с березы, на взгляд жителя другого региона смотрится несколько странновато.
Выжить в ледниковый период растениям помогла близость Тихого океана и удаленность от основных центров оледенения. Сплошного ледового покрова в Приморье и Приамурье не было, и многие растения приспособились к новым условиям, в том числе виноград амурский. В его геноме обнаружено заметно больше генов устойчивости к холоду, чем у винограда культурного (Vitis vinifera). Не зря он миллионы лет тренировался.
В отличие от засухоустойчивого винограда культурного, происходящего из окрестностей Средиземного моря, его амурский собрат влаголюбив. На Тихоокеанском побережье и в бассейне Амура климат муссонный, и в летние месяцы здесь чаще всего жарко и влажно. Половодья случаются не весной, а в августе–сентябре, после обильных муссонных дождей. Поэтому виноград отличается заметно большей толерантностью к влаге как в почве, так и в воздухе.
Высокая влажность воздуха и капельная влага — рай для самых разных грибов, в том числе патогенных. В дождливые периоды у культурного винограда заболеваемость подскакивает в разы, требуя мощных фунгицидных обработок. Амурский же виноград в этих условиях выжил и живет, научившись самостоятельно справляться со многими грибными заболеваниями. Например, амурский виноград лучше противостоит серой гнили, чем его культурный собрат.
Листья культурного (верхний ряд) и амурского (нижний ряд) винограда, зараженные возбудителем серой гнили. По горизонтальной оси — время (в часах), прошедшее с момента заражения. Справа — контрольные листья, не зараженные грибом. Фото из статьи Ran Wan et al., 2021. Comparative transcriptomic analysis highlights contrasting levels of resistance of Vitis vinifera and Vitis amurensis to Botrytis cinerea
У амурского винограда обнаружены гены устойчивости к мучнистой росе винограда, вызываемой грибом Uncinula necator (см. картинку дня Мучнистая роса). Унцинула винограда была завезена в Европу в первой половине XIX века из Северной Америки и стала катастрофой для плантаций культурного винограда. В настоящее время она распространена во всех зонах виноградарства и вынуждает производителей регулярно использовать фунгициды.
Обитая в условиях муссонного климата, амурский виноград научился не только бороться, но и налаживать контакты с самыми разнообразными грибами. Некоторые были даже допущены внутрь растения в качестве полезных симбионтов.
Растения сожительствуют с грибами с того времени, как выбрались на сушу, а может быть, и раньше (см. статью Сотрудничество в эволюции). По крайней мере, микориза (симбиоз корней растений и мицелия гриба) была найдена в отложениях возрастом 460 миллионов лет. Сотрудничество растений и грибов корнями не ограничивается, эндофиты (симбиотические микроорганизмы, населяющие ткани растений) обнаруживаются во всех частях растений — стебле, листьях, плодах, семенах. Пользы от них много — это и помощь в усвоении питательных веществ, и синтез фитогормонов, и подавление прорастания патогенных микроорганизмов, и повышение устойчивости к холоду, засухе, засолению, и стимуляция растительного иммунитета.
Дикий амурский виноград оказался довольно богатым на самые разнообразные эндофитные грибы, превосходя в этом виноград культурный. Что неудивительно, поскольку в природе виноград от патогенов пестицидами никто не защищает и ему самому приходится о себе заботиться. Среди обнаруженных эндофитов оказались и хорошо знакомые исследователям, и малоизученные, и незнакомые. Работы впереди еще много. Интриги добавляет нестабильность грибного сообщества в винограде: в прохладные и влажные сезоны грибное сообщество разнообразнее и соотношение между разными таксонами меняется.
Четыре эндофитных гриба, выделенные из листьев амурского винограда сорта Shuangyou, способны в разной степени сдерживать развитие уже упомянутой серой гнили. Один из этих грибов, Albifimbria verrucaria, успешно справился не только с серой гнилью, но и еще с двумя грибами-возбудителями антракноза винограда.
Эндофитные грибы из листьев амурского винограда в чашках Петри. A — после 15-дневного роста на среде картофельного агара с декстрозой (оптический изомер глюкозы). B — совместный рост эндофитов (слева) и серой гнили (справа). Обратите внимание, что подавляет развитие гнили только Albifimbria verrucaria, остальные лишь немного сдерживают ее рост. Фото из статьи Zhi Li et al., 2020. The Endophytic Fungus Albifimbria verrucaria from Wild Grape as an Antagonist of Botrytis cinerea and Other Grape Pathogens
Большинство эндофитных грибов предпочитает обитать в стеблях и листьях, заметно меньше их в плодах, видимо из-за высокого содержания в них различных фенольных соединений, обладающих, среди прочих полезных свойств, фунгицидными. Накоплению в плодах фенольных соединений, в том числе флавоноидов, способствуют стрессовые условия. Растениям флавоноиды нужны, например, для фотосинтеза, для формирования клеточных стенок, для защиты от патогенов, в качестве антиоксидантов. Для людей они тоже оказались полезными (см. картинку дня Антоцианы). Сравнительное исследование разнообразия фенольных соединений в плодах дикого и культурного винограда амурского показало лидерство с заметным отрывом дикого винограда из окрестностей города Вяземского Хабаровского края, самого северного из исследованных. Даже у лучшего представителя из исследованных культурных количество флавоноидов оказалось на четверть меньше.
Листья винограда амурского, зараженные спорами (вверху) и мицелием (внизу) возбудителя серой гнили. Листья справа были обработаны фильтратом гриба Albifimbria verrucaria за 12 часов и спорами за 3 дня до инокуляции возбудителя серой гнили. Длина масштабного отрезка — 1 см. Фото из статьи Zhi Li et al., 2020. The Endophytic Fungus Albifimbria verrucaria from Wild Grape as an Antagonist of Botrytis cinerea and Other Grape Pathogens
Впрочем, и на солнце бывают пятна. Большой минус дикого амурского винограда — это преимущественно мелкие кисловатые ягоды и небольшие кисти. Но если хорошо поискать в дальневосточной тайге, можно и в популяциях дикого винограда найти не только кислые, но и сладкие плоды. Не только совсем хилые кисточки, но и покрупнее. Основных популяций три: самая северная в Хабаровском крае и Амурской области, средняя — в Приморье и южная — в Китае. В российской научной селекции амурский виноград используется со времен Ивана Владимировича Мичурина, выведены сорта для холодных регионов.
Фото Татьяны Натальиной, Комсомольск-на-Амуре, сентябрь 2003 года.
Татьяна Натальина
Виноградная лоза среди приморских берез. Фото © Daba с сайта inaturalist.org, Приморский край, 21 октября 2013 года