Черная пятнистость клена

На фото — пятна на листьях клена, которые вам наверняка попадались и вызывали вопросы. Это проявления черной пятнистости клена, которую вызывает гриб ритисма кленовая (Rhytisma acerinum) из отдела аскомицетов. Ритисма широко распространена по всей Европе и Северной Америке.

Черные пятна — это строма гриба, то есть плотно сплетенные гифы мицелия, на которых формируются плодовые тела-апотеции или конидиеносцы. Желтая каемка — это омертвевшая ткань листа. Внешний вид стром зависит от вида патогена: у ритисмы кленовой они чаще всего округлые, до 20 мм в диаметре, слегка приподняты над поверхностью листа.

Стромы ритисмы кленовой. Фото Веры Шейкиной, Москва, август 2024 года

Стромы Rh. punctatum имеют форму небольших пунктирных точек, а у Rh. americanum представлены в виде более компактных, чем у ритисмы кленовой, пятен с небольшими ребрами. Помимо разных видов клена ритисмы могут поражать платаны, ивы, земляничное дерево Менциса, тюльпанное дерево и другие растения.

Признаки поражения клена разными видами ритисм. Вверху — ритисма кленовая на клене остролистном, на правом снимке поражение более обширное, с некрозом тканей листа за пределами очагов поражения. Внизу слева — стромы Rh. americanum в виде компактных пятен с небольшими ребрами на клене серебристом. Внизу справа — точечные пунктирные стромы Rh. punctatum на клене колосистом. Фото из статьи B. W. Held, D. Hoffmeister, R. A. Blanchette, 2018. Occurrence of European Tar Spot (Rhytisma acerinum) on Norway Maple (Acer platanoides) Causing Severe Infections in Minnesota

Рассмотрим цикл развития грибов на примере ритисмы кленовой. Осенью после листопада гриб зимует на растительных остатках в виде стром с апотециями. Весной в апотециях развиваются аскоспоры игольчатой формы со студенистой оболочкой, а также парафизы — нити длиной 100–135 мкм, предохраняющие споры от повреждения и высыхания. Споры могут переноситься ветром и насекомыми. Попав на лист, при наличии влаги они прорастают.

Вертикальный разрез апотеция ритисмы кленовой с аскоспорами, выходящими из асков. Фото © Bruce Watt с сайта invasive.org

В конце мая–июне на листьях начинают появляться мелкие бледно-зеленые и желтые пятна. По мере прогрессирования желтый цвет меняется на более темный, а размер пятен доходит до 1–2 см. К середине июля желтый и коричневый сменяются черным. Пятна напоминают капли смолы, поэтому за рубежом данное заболевание еще называют смоляной пятнистостью (tar spot). К концу лета пятна приобретают ребристую текстуру, а осенью становятся сплошными, без желтой окантовки.

Сплошные смоляные пятна ритисмы кленовой на листьях клена поздней осенью. Фото Веры Шейкиной, Ставрополь, ноябрь 2018 года

Гриб чаще всего встречается в затененных и влажных местах, поскольку ему требуется прохладный климат с небольшими, но частыми осадками. Процесс заражения повторяется ежегодно, если не удалять пораженную листву.

Помимо телеоморфной (половой) репродуктивной формы, у ритисмы кленовой выделяют и анаморфную (бесполую) форму — Melasmia acerina, которая в настоящее время недостаточно изучена. В этом случае на строме формируется бесполое плодовые тело — пикнида (в некоторых источниках — ацервулюс), в которой развиваются конидии (споры бесполого размножения).

Черная пятнистость клена: телеоморфа — ритисма кленовая (1–3); анаморфа — Melasmia acerina (4, 5). 1 — перезимовавший лист клена белого; 2, 3 — апотеции, длина масштабного отрезка — 2 мм и 1 мм соответственно; 4 — лист клена белого в начале августа; 5 — конидиальное спороношение, длина масштабного отрезка — 1 мм. Фото из статьи R. W. S. Weber, J. Webster, 2002. Teaching techniques for mycology: 18. Rhytisma acerinum, cause of tar-spot disease of sycamore leaves

Некоторые ученые рассматривают ритисму кленовую в качестве потенциального биоиндикатора загрязнения воздуха. Споры ритисмы теряют способность прорастать при повышенной концентрации оксида серы (SO₂) в атмосфере. Также есть данные, что гриб активнее развивается там, где ниже загрязненность такими металлами, как железо, свинец, цинк, хром, кадмий, а также оксидами азота и серы: например, в пригородах, национальных парках или заповедных зонах. Но важно учитывать, что основная часть исследований на эту тему проводилась в Великобритании в 1970–1980-е годы, а также что есть опыты, в которых не обнаруживалось корреляции между концентрацией оксида серы в атмосфере и развитием черной пятнистости клена, в связи с чем требуется дополнительное изучение данного вопроса в современных условиях.

Цикл развития телеоморфы и анаморфы. Изображение с сайта commons.wikimedia.org

Чаще всего в научной литературе говорится лишь об эстетическом ущербе, наносимом черной пятнистостью лесным и городским насаждениям различных видов клена. Но также ритисма может наносить экономически значимый ущерб посадкам клена сахарного, который используется при производстве кленового сиропа. Кроме того, болезнь опасна для сеянцев в питомниках.

Фото Веры Шейкиной, Москва, август 2024 года.

Вера Шейкина