Первый юрский аммонит

На фото — раковина юрского аммонита псилоцераса Psiloceras planorbis. После массового катастрофического вымирания на границе триаса и юры, в результате которого выжили только немногочисленные представители океанических аммоноидей, именно псилоцерасам удалось вновь покорить мелководные континентальные моря, богатые пищей, и дать начало новым родам и видам.

Аммоноидеи — это ископаемые головоногие моллюски с наружной раковиной, не имеющие современных потомков. Они возникли в позднем девоне, примерно 405 млн лет назад, и исчезли на рубеже мела и палеогена, во время знаменитого вымирания, которое большинство исследователей связывает с падением астероида (см. Доказана связь кратера Чиксулуб с глобальной иридиевой аномалией на границе мела и палеогена, «Элементы», 16.03.2021). О том, как аммоноидеи появились, «Элементы» уже рассказывали (см. картинку дня Первый аммонит). На протяжении более чем 340 миллионов лет своей эволюции они были процветающей группой морских животных, но кризисы, периодически потрясавшие морские экосистемы, не миновали и их. Вымирали одни отряды, но возникали другие, и, пройдя через очередное «бутылочное горлышко», аммоноидеи вновь становились многочисленными и разнообразными.

Впрочем, однажды, на рубеже триаса и юры, кризис, поразивший земную биосферу (см. Триасово-юрское вымирание), оказался столь серьезным, что аммоноидеи чуть было не исчезли полностью. Только двум родам аммоноидей, в каждом из которых сохранилось только по одному виду, удалось пережить эту катастрофу.

Хотя триасово-юрское вымирание известно гораздо меньше, чем мел-палеогеновое или пермо-триасовое, для специалистов по головоногим моллюскам этот рубеж имеет большое значение. Дело в том, что эта катастрофа, произошедшая, по современным представлениям, около 202 миллионов лет назад, чуть было не стала фатальной не только для аммоноидей, но и для всех наружнораковинных головоногих. Даже во время вымирания на рубеже перми и триаса, которое считается самым мощным в истории Земли, головоногим не было так плохо. Если бы катаклизм в конце триаса продлился чуть дольше или был чуть интенсивнее, не было бы в современных морях «жемчужных корабликов» — наутилусов (см. картинку дня «Мохнатый наутилус»), а в юрских и меловых отложениях — прекрасных раковин аммонитов всех форм и размеров (см. картинку дня Гетероморфные аммониты).

Слева — схематическая реконструкция вымирания на рубеже триаса и юры. Любопытно, что в качестве аммонитов — жертв вымирания автор по незнанию использовал реконструкцию аммонита Pleuroceras spinatum, жившего в плинсбахском веке ранней юры, спустя 10 миллионов лет после этого вымирания. Рисунок с сайта sci.news. Справа вверху — модель аммонита с сайта in.pinterest.com. Справа внизу — раковина Pleuroceras spinatum, фото Александра Мироненко с сайта ammonit.ru

Хотя о причинах катастрофы, произошедшей в конце триаса, как и о причинах других великих биосферных кризисов, специалисты ведут бесконечные споры, доминирующей сейчас является точка зрения, согласно которой это вымирание было вызвано серией грандиозных вулканических извержений (см. Вулканических выбросов CO₂ в конце триаса было достаточно для резкого потепления, «Элементы», 08.05.2020). Пепел от этих извержений на годы закрыл солнце, а выделившиеся газы вызвали снижение уровня кислорода и очень сильное закисление воды в Мировом океане. Закисление воды привело к тому, что моллюски потеряли возможность строить раковины, карбонат кальция попросту растворялся или не мог сформироваться в таких условиях (см. Эвксиния и закисление океана — две главные причины вымирания морской фауны в конце триаса, «Элементы», 27.01.2022). Сильнее всего при этом пострадали мелководные континентальные моря, а именно они, теплые, продуктивные, полные пищи, и были основным местом обитания для большей части головоногих. Фауна этих морей погибла полностью или почти полностью. Недаром во многих регионах граница между триасовыми и юрскими отложениями характеризуется тонким слоем глин, абсолютно пустых в палеонтологическом плане, не содержащих никаких окаменелостей.

Самый знаменитый представитель триасовых аммоноидей — Ceratites nodosus из отряда Ceratitida, который полностью вымер на границе триаса и юры. Слева — фото с сайта fossilera.com, справа — фото с сайта steinkern.de

В триасе, перед катастрофическим вымиранием, аммоноидеи были многочисленны и разнообразны: существовали десятки родов, включавшие сотни видов. Но большинство из них жили в мелководных морях, которые и приняли на себя основной удар катастрофы. Пережить эту катастрофу сумели только океанические аммоноидеи, жившие вдали от берегов, малочисленные и существовавшие по сути «на обочине» богатых триасовых экосистем.

Как говорилось выше, кризис, разразившийся в конце триаса, ударил не только по аммоноидеям. Очень сильно пострадали и наутилоидеи. Границу триаса и юры достоверно перешагнул лишь один род отряда Nautilida из множества существовавших в триасе, насчет еще одного палеонтологи спорят. Второй переживший пермо-триасовое вымирание отряд прямораковинных наутилоидей — Pseudorthocerida — пережить катастрофу в конце триаса не смог.

Но вернемся к аммоноидеям. Счастливчиками, уцелевшими в катастрофе, стали рода Eopsiloceras и Rhacophyllites, малочисленные, жившие преимущественно в открытом океане и потому редко попадавшие в палеонтологическую летопись. Однако именно они дали начало всем юрским и меловым аммонитам. От Rhacophyllites, судя по всему, произошел отряд Phylloceratida, отличавшийся удивительной для аммоноидей консервативностью в форме и строении раковины. Некоторые исследователи и самих Eopsiloceras и Rhacophyllites считают филлоцератидами и помещают основание этого отряда в середину триаса. Так или иначе, юрские филлоцератиды, подобно своим предкам, остались океаническими аммонитами и редко заходили в мелководные континентальные моря. А от Eopsiloceras, как только кризис пошел на спад, произошли аммониты рода Psiloceras, вновь покорившие мелководные континентальные моря и ставшие предками всех остальных юрских и меловых аммонитов.

Здесь нужно сделать небольшое отступление и уточнить, что, хотя всех аммоноидей часто называют аммонитами (и в научно-популярном контексте это вполне допустимо), в строгом смысле слова «аммониты» — это только представители возникшего в начале юры отряда Ammonitida. Вот они-то все и являются потомками псилоцераса. Раковины псилоцерасов появляются сразу над кровлей «мертвого», не содержащего окаменелостей слоя, и палеонтологи договорились считать началом юрского периода момент появления древнейшего вида этого рода — P. spelae. По появлению псилоцерасов отмечается нижняя граница первого яруса юрской системы — геттангского. Таким образом, вполне официально псилоцерас считается первым юрским родом аммонитов.

Первые юрские аммониты P. spelae tirolicum. Фото из статьи A. von Hillebrandt, L. Krystyn, 2009. On the oldest Jurassic ammonites of Europe (Northern Calcareous Alps, Austria) and their global significance

Древнейшие псилоцерасы выглядели весьма заурядно: в основном это были не слишком крупные аммониты (порядка 5 см в диаметре, хотя бывали и по 20 см), с гладкой или слабо бугристой раковиной, округлым вентром и широким пупком. Никаких шипов, гребней и бугорков, характерных для более молодых родов и видов, которые так впечатляют коллекционеров.

Однако перед ними, наследниками переживших катастрофу триасовых «маргиналов», опустевшие моря открыли массу возможностей. Вулканические извержения закончились, и псилоцерасы расселились по всему миру: раковины вида P. planorbis встречаются в нижнеюрских отложениях Европы, Северной и Южной Америки, Китая, Новой Зеландии. Ни у одного другого рода аммонитов не было такого широкого ареала (в середине юры даже у большинства семейств ареалы были куда уже). Они освоили моря в разных климатических зонах и с разными условиями осадконакопления. Это понятно: у них не было конкурентов, и, скорее всего, в этих морях практически некому было на них охотиться.

Благодаря такому широкому распространению псилоцерасы очень хорошо изучены. Их находки многочисленны, а сохранение в разных типах фаций позволяет исследовать разные детали их строения: где-то сохраняется одно, где-то — другое. Псилоцерасы, кстати, одни из первых аммонитов, у которых был найден морщинистый (он же черный) слой и затылочная прикрепительная площадка (см. картинку дня Седло аммонита).

Черный слой (black layer) у P. planorbis, второго и самого распространенного вида псилоцерасов. Фото из статьи C. Klug et al., 2007. Ammonoid shell structures of primary organic composition

Также псилоцерасы были одними из первых, у кого нашли челюсти анаптихового типа: нижняя челюсть ковшеобразная, верхняя — заостренная, без каких либо кальцитовых элементов.

P. spelae и их нижние челюсти. Фото из статьи A. von Hillebrandt, L. Krystyn, 2009. On the oldest Jurassic ammonites of Europe (Northern Calcareous Alps, Austria) and their global significance

Однако морские экосистемы, в которых процветали первые псилоцерасы, постепенно восстанавливались и усложнялись, разные условия по-разному влияли на этих «хозяев раннеюрских морей». Приспосабливаясь, вид P. planorbis породил почти два десятка новых видов, живших в разных условиях и разных регионах и различавшихся размером (среди них стали появляться и крупные формы), ребристостью и количеством оборотов раковины.

Раковины аммонитов P. planorbis, один из них относится к ребристому морфотипу. Со временем он выделится в новый отдельный род — Caloceras

А затем род Psiloceras исчез как таковой, разветвившись на десятки новых родов, объединенных в надсемейство Psiloceratoidea. Разнообразие юрских аммонитов начало стремительно возрастать.

Фото Александра Мироненко, геттангский ярус, Великобритания.

Александр Мироненко