Аулакоцериды в метро

На фото перед вами фрагмокон прямораковинного головоногого моллюска, расположенный в отделке одной из колонн на станции Краснопресненская Московского метро. Фрагмокон — это поделенная на перегородки часть раковины, которая служит моллюску гидростатическим аппаратом. Если не знать геологический возраст породы, можно подумать, что раковина принадлежала представителю ортоцерид (Orthocerida) — древнего отряда наутилоидей. Для них были характерны очень похожие прямые раковины с небольшим углом расширения. Однако красный мраморовидный известняк из месторождения Салиэти (также встречается написание Салиети) в Грузии, которым облицована станция Краснопресненская и многие другие станции Московского метро, сформировался из осадка, накапливавшегося на дне моря в ранней юре — в самом конце плинсбахского и на протяжении тоарского веков. К этому времени ортоцериды давно вымерли, не пережив грандиозный биосферный кризис на рубеже триаса и юры (см. Триасово-юрское вымирание). Возможно, где-то в океане еще скрывались миниатюрные журавлевии (Zhuravlevia insperata), которых некоторые исследователи считают последними представителями ортоцерид (см. картинку дня Последний ортоцерас), если, конечно, единственная находка этого вида, которую за несколько десятилетий никто так и не смог повторить, не вывалилась из более древних слоев. Но прямораковинные головоногие в метро довольно многочисленны, и они явно крупнее журавлевии. Кто же они?

Ответ может показаться неожиданным: это колеоидеи (внутрираковинные головоногие), принадлежащие к небольшому и малоизвестному отряду Aulacocerida (или Aulacoceratida в более старой литературе). Аулакоцериды были ближайшими родственниками и непосредственными предками белемнитов (см. Белемниты пополнили список жемчугоносных моллюсков, «Элементы», 16.11.2020). У них были крупные фрагмоконы с объемными воздушными камерами (именно их мы и видим в метро) и длинными рострами, которые, в отличие от белемнитовых, состояли не из кальцита, а из арагонита. Сифон в их фрагмоконах был расположен вдоль стенки раковины, как у всех колеоидей, а не проходил по центру перегородок, как у ортоцерид (на срезах в облицовке метро его не видно). При этом вся их раковина, включая длинные и прямые фрагмокон и ростр, была обтянута мантией и находилась внутри тела моллюска.

Реконструкция колеоидеи рода Hematites, жившей в каменноугольном периоде. Они были предками аулакоцерид, которые, вполне вероятно, выглядели похожим образом. Рисунок Андрея Атучина с сайта ammonit.ru

Аулакоцериды появились в морях в конце пермского периода, незадолго до одного из самых грандиозных вымираний в истории Земли, произошедшего на рубеже перми и триаса (см. Великое пермское вымирание началось из-за вулканизма на южных окраинах Пангеи, «Элементы», 16.05.2022). Их предками были примитивные колеоидеи отряда Hematitida. В отличие от многих других головоногих, аулакоцериды благополучно пережили великое вымирание, а в среднем триасе наступил их «золотой век». В это время аулакоцериды стали многочисленными и разнообразными и, судя по всему, были важным компонентом многих морских экосистем. Тогда же они разделились на два надсемейства — Aulacoceratoidea и Xiphoteuthidoidea. Для первых были характерны длинные цилиндрические ростры с грубыми продольными бороздами и гребнями, вторые имели веретеновидные ростры более «белемнитового» облика, с относительно гладкой поверхностью.

Эволюция аулакоцерид и геохронологическая шкала перми, триаса и юры. Обратите внимание, что в тоаре (Toarcian) присутствует только один род — Atractites. Рисунок из статьи N. Mariotti, J. Pignatti, W. Riegraf, 2021. Systematic Descriptions: Aulacoceratida

Интересной особенностью многих аулакоцерид было расположение ростра — у большинства из них он не охватывал фрагмокон своей передней частью, как у белемнитов, а располагался позади фрагмокона. Характерно это и для представителей рода Atractites, раковины которых как раз и встречаются в облицовке метро. Такое расположение ростра усиливает сходство фрагмоконов аулакоцерид на срезах в облицовке стен с раковинами ортоцерид: на косом срезе ростр может оказаться скрыт внутри породы и фрагмокон выглядит так, будто никакого ростра у животного и не было.

Схема расположения фрагмокона (разделенной перегородками на камеры части раковины) и ростра (массивного минерального образования на заднем конце раковины). Видно, что у Atractites ростр расположен позади фрагмокона, а у Aulacoceras ростр охватывает фрагмокон сзади и с боков (такое же расположение характерно для большинства белемнитов). Рисунок из статьи N. Mariotti, J. Pignatti, W. Riegraf, 2021. Systematic Descriptions: Aulacoceratida

В позднем триасе разнообразие аулакоцерид несколько сократилось, часть родов вымерла (в том числе Aulacoceras, давший название отряду), и новый глобальный кризис, разразившийся в конце этого периода, основательно подкосил аулакоцерид. Границу триаса и юры смогли перейти только два рода этих колеоидей: Xiphoteuthis и Atractites (оба из надсемейства Xiphoteuthidoidea). Xiphoteuthis, в свою очередь, вымер в конце плинсбахского века ранней юры, и только один род Atractites продержался до второй половины тоара. Так как основная часть красных мраморовидных известняков шрошской свиты, которые добываются в месторождении Салиэти, сформировалась именно в тоарском веке, в Московском метро мы видим именно атрактитесов — последних представителей аулакоцерид.

Раковины аулакоцерид Atractites на станциях Арбатская (слева) Арбатско-Покровской линии метро и Павелецкая (справа) Кольцевой линии. Фото Александра Мироненко

Аулакоцериды (скорее всего кто-то из похожих на белемнитов представителей Xiphoteuthidoidea) были непосредственными предками белемнитов. Белемниты ответвились от них в геттангском веке ранней юры — самом первом веке юрского периода, но долгое время они оставались мелкими и редкими обитателями континентальных морей, располагавшихся на территории современной Европы. Однако в конце плинсбаха начался новый биосферный кризис, связанный с глобальным потеплением (см. Toarcian Oceanic Anoxic Event), и белемниты сумели воспользоваться ситуацией, став за время кризиса одной из доминирующих групп головоногих моллюсков. По всему миру они распространились как раз в тоарском веке, во второй половине которого исчезли последние аулакоцериды. Возможно, что именно белемниты вытеснили своих более примитивных и менее активных предков.

Фото Александра Мироненко.

Александр Мироненко