Основательная пельтигера

На фото — пельтигера собачья (Peltigera canina), растущая среди мха. Этот широко распространенный листоватый лишайник обитает на почве, старых замшелых пнях, поваленных деревьях и иногда на камнях.

У пельтигеры всё серьезно: это основательный лишайник, имеющий гетеромерное строение. То есть гриб не просто прикрывает своими переплетенными гифами опекаемых фотобионтов, но также обеспечивает им рыхлую мягкую подложку (из гиф же), хорошо удерживающую влагу. Эта подложка, в свою очередь, защищена снизу заметно более плотным слоем гиф, и от нее отходят ризины — толстые тяжи, необходимые для прикрепления всей конструкции к субстрату. Ризины тоже образованы гифами, универсальным строительным (и не только) материалом грибов. На главном фото светлые ризины на нижней поверхности таллома как раз хорошо видны.

Схема поперечного среза листоватого лишайника. Видны разные слои, что и определяет гетеромерность. Рисунок с сайта biology.su

В качестве подопечных у пельтигеры собачьей выступают цианобактерии рода носток (Nostoc), довольно распространенные в природе. Этим тоже подтверждается основательность пельтигеры: цианобактерии не только фотосинтезируют, но и фиксируют атмосферный азот, очень нужный для различных биохимических процессов.

Нижняя поверхность таллома пельтигеры собачьей с ризинами. Фото Владимира Брюхова с сайта plantarium.ru, Кировская область, 30 августа 2015 года

Взаимоотношения гриба и цианобактерии в лишайнике сильно напоминают сельскохозяйственную деятельность человека. Гриб обеспечивает своим подопечным комфортное местожительство, защищает от нападений и неблагоприятных условий, контролирует размножение питомцев, несет ответственность за поступление и сохранение влаги, подкармливает минеральными веществами. Цианобактерии, фотосинтезируя, производят органические вещества, которые гриб частично забирает для своего питания (микобионт может получать углерод и из других источников, см. У лишайников есть большой арсенал ферментов для питания без помощи водоросли-симбионта, «Элементы», 13.10.2022).

Из соображений надежности размножаться лишайники научились вегетативным, бесполым и половым путем. Вегетативный путь — довольно простой и безотказный: отломившийся кусочек лишайника, обладающий и грибным, и цианобактериальным компонентом, вполне способен прижиться самостоятельно на подходящем субстрате и образовать самостоятельный лишайник. С этого, видимо, началось. Потом гриб «взял процесс в свои гифы» и некоторые виды начали образовывать соредии и изидии — специальные дочерние структуры из гиф, оплетающих фотобионтов, которые могут отсоединяться и формировать новые лишайники. Это надежно, но недалеко. Для дальности предусмотрен половой процесс — размножение спорами. Споры после созревания «отстреливаются» из апотециев, специальных спороносных структур (подробнее см. картинку дня Плодовые тела ягеля).

Пельтигера собачья с апотециями. Сходство их формы с зубами собаки и дало название лишайнику. Фото © Vitaly Charny с сайта inaturalist.org, США, 2 декабря 2017 года

Споры крошечные, очень многочисленные, распространяются по воздуху на большие расстояния (насколько их много, хорошо видно в лучах света, см. картинку дня Магические споры). При самых благоприятных обстоятельствах — попадании во влажную среду и защищенное место — начинается прорастание из спор грибных гиф, которые первым делом переплетаются и прикрепляются к субстрату. Если совсем повезло и рядом обнаруживаются цианобактерии, гриб дотягивается до них растущими гифами и превращает в своих подопечных. Вероятность встречи с фотобионтами невысока, но гриб повышает ее, выделяя вещества-аттрактанты. Цианобактерии обычно живут во влажной среде и обладают некоторой подвижностью, так что процесс соединения при встречном движении идет повеселее.

Но как именно это происходит? Это решили выяснить испанские ученые с помощью нехитрого эксперимента: в чашку Петри, наполненную дистиллированной водой, они поместили суспензию ностока и в 4 мм от нее положили открытый капилляр с лектином — аттрактантом, выделенным из микобионта пельтигеры собачьей. В результате через несколько часов клетки ностока проникали внутрь капилляра. Лектин не только привлекает цианобактерии, но и связывается с рецепторами на поверхности их клеточной стенки.

Изображения клеток ностока, выделенных из пельтигеры собачьей, сделанные с помощью сканирующего электронного микроскопа после четырехчасового контакта с капилляром, содержащим лектин микобионта. А — клетки ностока, оставшиеся в растворе; B–D — цианобактерии, проникшие внутрь капилляра. После проникновения в капилляр клетки ностока группируются (B), образуя нити (C и D). Фото из статьи E. M. Díaz et al., 2011. Fungal lectin of Peltigera canina induces chemotropism of compatible Nostoc cells by constriction-relaxation pulses of cyanobiont cytoskeleton

Цианобактерии не имеют каких-либо двигательных структур (фимбрий, ворсинок и жгутиков), но движутся навстречу источнику лектина. Ученые предполагают, что движение происходит за счет сокращения–расслабления цитоскелета — клеточного каркаса, обеспечивающего поддержание формы клетки, движения и выполнения еще некоторых функций (см. картинку дня Раскрашенный цитоскелет). И действительно, выяснилось, что у фотобионтов пельтигеры собачьей есть белки, подобные актину и миозину эукариот.

В природе, вероятнее всего, механизм рекрутирования цианобактерий примерно так и выглядит: грибные гифы выделяют лектины, на которые носток живо реагирует, стараясь переместиться к ним. Те, в свою очередь, обеспечивают плотный контакт с клетками, что и становится началом образования лишайника.

Фото Татьяны Николиной, Краснодарский край, декабрь 2022 года.

Татьяна Натальина